蕨类植物

概述 蕨类植物（Pteridophyte）是植物中主要的一类，是高等植物中比较低级的一门，也是最原始的维管植物。大都为草本，少数为木本。蕨类植物孢子体发达，有根、茎、叶之分，不具花，以孢子繁殖，世代交替明显，无性世代占优势。通常可分为水韭、松叶蕨、石松、木贼和真蕨五纲，共约12000种，大多分布于长江以南各省区。多数蕨类植物可供食用（如蕨）、药用（如贯众）或工业用（如石松）包，括了原始的脉管类，例如蕨类、木贼和石松。这三种植物，有同样的发展史，都是在泥盆纪开始出现。繁殖过称中，所有的蕨类植物都需要静止的水，新生的植物只能存活在肥沃的地方。因此，不容易在整年干燥的地方或四季变化极大的地点看见它们的踪迹。 对于蕨类植物的分类系统，由于植物学家意见不一致，过去常把蕨类植物作为一个门，其下5个纲，即松叶蕨纲、石松纲、水韭纲、木贼纲(楔叶纲、有节纲)、真蕨纲。前四纲都是小叶型蕨类植物，是一些较原始而古老的蕨类植物，现存在较少。真蕨纲是大型叶蕨类，是最进化的蕨类植物，也是现代极其繁茂的蕨类植物。我国的蕨类植物学家秦仁昌将蕨类植物分成5个亚门，即将上述5个纲均提升为亚门。 (图：蕨类植物之冠——桫椤) 蕨类植物是高等植物中比种子植物较低级的一个类群，旧称“羊齿植物”，志留纪晚期开始出现，在古生代泥盆纪、石炭纪繁盛，多为高大乔木。二叠纪以后至三叠纪时，大都灭绝，大量遗体埋入地下形成煤层。现代生存的大部分为草本，少数为木本，主要生活在热带、亚热带湿热多雨的地区。孢子落地萌发成原叶体，其上产生颈卵器，受精卵在颈卵器内发育成胚胎。我国多分布于长江以南各地。如铁线蕨、卷柏、贯众、 肾蕨、满江红、鳞木和桫椤等，属之约12000种，我国约有2600种，多种蕨类植物可供食用（如蕨，紫萁），药用（如贯众、海金沙）或工业用（如石松）。 蕨类植物的用途 现存的蕨类植物，除热带树蕨外，大多数是生于山区的多年生草本，在经济上有多种用途，现简要的介绍如下： 1、药用：蕨类植物中，有许多种类自古以来就被广泛的用于医药上，为人民治疗各种疾病，如杉蔓石松能祛风湿，舒筋活血；节节草能治化脓性骨髓炎；乌蕨可治菌痢、急性肠炎，长柄石韦可治急、慢性肾炎、肾盂肾炎等；绵马鳞毛蕨和其许多近亲种可治牛羊的肝蛭病等。 2、食用：蕨类植物可供食用的种类也多，如在幼嫩时可做菜蔬的有蕨菜(Pteridium aquilinum)，毛蕨(Pteridium revolutum)，菜蕨(Callipteris esculenta)，紫萁(Osmunda japonica)，西南凤尾蕨(Pteris wallichiana)，水蕨(Ceratopteris thalictroides)等，不但鲜时做菜用，亦可加工成干菜，以供食用；许多蕨类植物的地下根状茎，含有大量淀粉，可酿酒或供食用，如食用观音座莲(Angiopteris esculenta)，其地下茎之重，可达二、三十公斤，蕨莱(Pteridium aquilinum)的地下茎以及其他许多种类，都含有丰富的淀粉。另外，我国亚热带地区(云南，广东、广西、台湾)的山林中，产多种高大的树蕨，如桫椤树(Cyathea spp.)，其圆柱状的树干内含有一种胶质物，可供食用，其树干磨光后呈现出美丽的花纹，可做装饰品，干部的厚壁组织细长而坚牢，如钢丝，能编织各形篮筐和斗笠。 3、绿肥和饲料用：水田或池塘中的满江红是一种水生蕨类植物，它通过与篮藻的共生作用，能从空气中吸取和积累大量的氮，成为一种良好的绿肥植物与家畜家禽的饲料植物。 4、指示植物：不同的植物种类要求不同的生长环境，有的适应幅度较大，有的较小，后者只有在满足了它对环境条件的要求下，才能够生存下去，这种植物相对地指示着当地的环境条件，叫做指示植物。蕨类植物，对外界自然条件的反应具有高度的敏感性，不同的属类或种类的生存，要求不同的生态环境条件，如石蕨、肿足蕨，粉背蕨、石韦、瓦韦等属(少数例外)生于石灰岩或钙性土壤上；鳞毛蕨、复叶耳蕨、线蕨等属生于酸性土壤上；有的种类适应于中性或微酸性土壤上。有的耐旱性强，适宜于较干旱的环境，如旱蕨、粉背蕨等；相反地；有的只能生于潮湿或沼泽地区，如沼泽蕨(Thelypteris palustris)，绒紫萁(Osmunda claytoniana)。因此，从生长的某种蕨类植物，可以标志所在地的地质、岩石和土壤的种类，理化性、肥沃性以及光度和空气中的湿度等，借此判断土壤与森林的不同发育阶段，有助于森林更新和抚育工作。 其次，蕨类植物的不同种类，可以反映出所在地的气候变化情况，借此我们可以划分不同的气候区，有利于发展农，林、牧，提高产量，如生长着桫椤树、地耳蕨、巢蕨的地区，标志着热带和亚热带气候，宜于栽培橡胶树、金鸡纳等植物，生长刺桫椤树(Cyathea spinulosa)的地区，标志着南温带气候，其绝对最低温度经常在冰点以上，生长绵马鳞毛蕨(Dry-opterlscrazsirhizoma)、欧洲绵马鳞毛蕨(Dryopteris filix-mas)的地区，标志着北温带气候等。另外，生长石松的地方，一般与铝矿有密切关系。 蕨类植物可以检测当地环境是否被污染。 5、绿化和观赏用：有不少种类的蕨类植物，由于具有独特、美观、整雅、别致等体形和无性繁殖力强，可作盆景，绿化庭园和住宅。有些藤本种类，还可制作各种编织品。我国是世界蕨类植物种类最多的一区，资源极为丰富，对它们的研究利用有待于进一步开展。 蕨类植物典型特征 蕨类分为： 1、植物体有根、茎、叶的分化和较原始的维管组织； 2、根为假根，不能吸收水分，固定作用； 3、茎为地下茎（根状茎）或地上茎（气生茎），维管系统构成中柱（原生中柱、管状中柱、网状中柱、多环中柱）,具有保护作用的毛和鳞片； 4、叶： 小型叶：没有叶隙和叶柄，仅有一条不分枝的叶脉，是原始类型。 大型叶：均有叶隙和叶柄，叶脉多分枝，是进步类型。 孢子叶（能育叶）：能产生孢子囊和孢子的叶。 营养叶（不育叶）：仅能进行光合作用，不能产生孢子囊和孢子的叶。 同型叶：营养叶与孢子叶不分，既能制造有机物又可产生孢子。 异型叶：同一植物体具2种不同形状和功能的叶。 演化顺序：同型叶→异型叶；小型叶→大型叶 蕨类植物的一般特征 当你走在野外，看到路边或林下有一株如拳头般卷曲的幼叶，或者不经意间发现一种草本植物的叶背有许多棕色虫卵状的结构（孢子囊群），或者仔细观察到某种草本植物的叶背（特别是叶柄基部）生有一些棕色披针形的毛状结构（鳞片），这些植物都是蕨类植物。可以说，识别蕨类植物的三把金钥匙是：拳卷幼叶、孢子囊群、鳞片。 蕨类植物的一生要经历两个世代，一个是体积较大、有双套染色体的孢子体世代，另一个是体积微小、只有单套染色体的配子体世代。蕨类的孢子体也就是我们一般熟悉的蕨类植物体，包括根、茎、叶、孢子囊群等结构，其孢子囊中的孢子母细胞经减数分裂即形成具有单套染色体的孢子，孢子成熟后，借风力或水力散布出去，遇到适宜的环境，即开始萌发生长，最后形成如小指甲大小的配子体，配子体上生有雄性生殖器官（精子器）和雌性生殖器官(颈卵器)，精子器里的精子，借助水游入颈卵器与其中的卵细胞结合，形成具有双套染色体的受精卵，如此又进入孢子体世代，即受精卵发育成胚，由胚长成独立生活的孢子体。 1. 孢子囊群 是蕨类植物的有性生殖器官。在小型叶蕨类中单生在孢子叶的近轴面叶腋或叶子基部，孢子叶通常集生在枝的顶端，形成球状或穗状，称孢子叶穗或孢子叶球。较进化的真蕨类，孢子囊一般着生在叶片的下表面，边缘或集生在一个特化的孢子叶上，往往由多数孢子囊集成群，其形状与颜色也各式各样，又称孢子囊群，大多数水生蕨类的孢子囊群特化成孢子果。多数发育成熟的孢子呈棕色或褐色，能保持较长时间的发芽力，但发芽力随着保存时间的延长而降低；少数种类的孢子为绿色，这类孢子的寿命很短，一般只有几天，应即采即播。大多数蕨类植物的孢子同型，卷柏与少数水生蕨类的孢子异型。多数孢子囊群的外面有孢子囊群盖保护。 2. 鳞片与毛类 在蕨类植物的茎、叶、孢子囊体及孢子囊群盖上着生各种各样的鳞片与毛类，它们对这些器官起着保护作用，也是进行类群与物种划分的主要根据。鳞片是由单细胞组成的薄膜片状物，多出现在基部的根状茎和叶柄上，有各种形状与颜色，其表面有大小、透明或不透明的多边形网眼，边缘有齿或无齿。其类型可分为毛状原始鳞片、细筛孔鳞片和粗筛孔鳞片等。蕨类植物毛的类型很多，多出现地叶柄、叶轴、叶脉以及上下叶面上。其类型有单细胞或多细胞的针状毛、有由多细胞组成的节状毛、有分枝带长柄的星状毛、也有丝状柔毛及顶部带腺体的腺毛等。 3. 叶 蕨类植物的叶形千差万别，有小型叶与大型之分，小型叶如松叶蕨、石松等的叶，没有叶隙与叶柄，只具一个单一不分枝的叶脉，小型叶的来源为茎的表皮细胞而成，为原始的类群。大型叶大都由叶柄与叶片两部分组成，有维管束而叶隙，叶脉多分枝，其来源是多数顶生枝经过扁化而形成。多数蕨类植物均属此类。它的叶柄为一般为圆柱形，有些种类叶柄与叶片分不开，近无柄。叶片由叶脉与叶肉两部分组成，叶片的分裂方式多种多样，有不分裂的单叶，也有各种羽状分裂的复叶。蕨类植物的叶片按功能可分为营养叶与孢子叶，营养叶又叫不育叶，主要功能是用来进行光合作用制造有机物。孢子叶又叫能育叶，能产生孢子囊与孢子。有些蕨类植物的营养叶与孢子叶是不分的，而且形状完全相同，叫同型叶；孢子叶与营养叶形状完全不同的称为异型叶，异型叶比同型叶高等。另外，有些种类的叶片末端或叶表面还能产生芽孢形成新的植株。 4. 根状茎 蕨类植物的茎多为根状茎，只有少数种类具有高大直立的地上茎，如苏铁蕨、桫椤等。另外，少数原始的种类兼具根状茎与气生茎。根状茎形状多种多样，生长在地下的通常粗而短，生长在地表的多成葡匐状。葡匐茎粗壮的内含有大量的水分与有机物，具有贮藏营养的功能，葡匐茎细小的，仅含少量水分与有机物，能沿着地表、岩石面、树干等攀援生长。茎中具有各种各样的维管组织，现代蕨类中除极少种类如水韭、瓶尔小草外，一般没有形成层的结构。大多数蕨类植物的根状茎都具有无性繁殖新个体的功能。 5. 根 蕨类植物的根除极少数原始的种类为假根外，大多为具有较好吸收能力的不定根，但没有真正的主根。根通常生长在根状茎上，只生长在土壤的表层，因此其保水能力较差。蕨类植物的根具有固定植物、吸收水分与养料的作用，有些种类的根还可以萌发幼苗并形成新的植株。 [编辑本段]蕨类植物的生境与分布 蕨类植物体内输导水分和养料的维管组织，远不及种子植物的维管组织发达，蕨类植物的有性生殖过程离不开水，也不具备种子植物那样极其丰富多样的传粉受精、用以繁殖后代的机制，因此，蕨类植物在生存竞争中，臣服于种子植物，通常生长在森林下层的阴暗而潮湿的环境里，少数耐旱的种类能生长于干旱荒坡、路旁及房前屋后。 其实，除了大海里、深水底层、寸草不生的沙漠和长期冰封的陆地外，蕨类植物几乎无处不在。从海滨到高山，从湿地、湖泊，到平原、山丘，到处都有蕨类的踪迹。它们有的在地表匍匐或直立生长，有的长在石头缝隙或石壁上，有的附生在树干上或缠绕攀附在树干上，也有少数种类生长在海边、池塘、水田或湿地草丛中。蕨类植物绝大多数是草本植物，极少数种类，比如桫椤，能长到几米至十几米高。 现在地球上生存的蕨类约有12 000 种，分布世界各地，但其中的绝大多数分布在热带亚热带地区。我国约有2600种，多分布在西南地区和长江流域以南。我国西南地区是亚洲、也是世界蕨类植物的分布中心之一，云南的蕨类植物种类达到约1400种，是我国蕨类植物最丰富的省份。我国宝岛台湾，面积不大，但蕨类植物有630余种之多，台湾是我国蕨类植物最丰富的地区之一，也是世界蕨类物种密度最高的地区之一。