一、生长速率
植物的生长速率有两种表示法。一种是绝对生长速率(absolute growth rate,AGR);另一种是相对生长速率(relative growth rate,RGR)。
1.绝对生长速率 指单位时间内植株的绝对生长量。可用下式表示:
AGR=dQ dt (8-1)式中的Q-数量,可用重量、体积、面积、长度、直径或数目(例如叶片数)来表示。T-时间,可用s、min、h、d等表示。植物的绝对生长速率,因物种、生育期及环境条件等不同而有很大的差异,例如,雨后春笋的生长速率可达50~90cm·d-1;而生长在北极的北美云杉生长速率仅为每年0.3cm ;小麦的茎杆在抽穗期生长速率为5~6cm·d-1 ;拔节期的玉米生长速率为10~15cm·d-1,而抽雄后的株高就停止增长。
2.相对生长速率 在比较不同材料的生长速率时,绝对生长常受到限制,因为材料本身的大小会显著地影响结果的可比性,为了充分显示幼小植株或器官的生长程度,常用相对生长速率表示。相对生长速率是指单位时间内的增加量占原有数量的比值,或者说原有物质在某一时间内的(瞬间)增加量。可用下式表示:
RGR= 1/ Q × dQ/dt (8-2)
Q-原有物质的数量,dQ/dt-瞬间增量。例如竹笋的相对生长速率约为0.005mm·cm-1·min-1;而黑麦的花丝在开花时的相对生长速率可达2.0mm·cm-1·min-1。
在试验期间的平均相对生长速率(R)可用下式表示:
R=(lnQ2-lnQ1 )/(t2-t1) (8-3)
Q1-第一次取样时(t1)的植物数量,Q2-第二次取样时(t2)的植物数量。Ln-自然对数。RGR或R的单位依Q的单位而定,Q如以干重表示,RGR或R的单位为mg·g-1·d-1。
3.生长分析 相对生长速率、净同化率(net assimilation rate,NAR)和叶面积比(leaf area ratio,LAR)常用作植物生长分析的参数。
净同化率为单位叶面积、单位时间内的干物质增量。
NAR= 1/L×dW/dt (8-4)
L为叶面积,dW/dt为干物质增量。NAR的常用单位为g·m-2·d-1。
将以干重(W)为计量单位的RGR计算公式变换,并与NAR计算公式比较:
RGR= 1/ W × dW/dt = L/W × 1/ L × dW /dt = L/W NAR (8-5)
(8-5)式中的 L/W就是叶面积比,它是总叶面积除以植株干重的商。
LAR= L/W (8-6)
由(8-6)式可见,相对生长速率、叶面积比和净同化率三者之间的关系为
RGR=LAR×NAR (8-7)
RGR可作为植株生长能力的指标,LAR实质上代表植物光合组织与呼吸组织之比,在植物生长早期该比值最大,可以作为光合效率的指标,但不能代表实际的光合效率,因为NAR是单位叶面积对植株干重净增量
的贡献,数值因呼吸消耗量的大小而变化。LAR会随植株年龄的增长而下降。光照、温度、水分、CO2、O2和无机养分等影响光合作用、呼吸作用和器官生长的环境因素都能影响RGR、LAR和NAR,因此这些参数可用来分析植物生长对环境条件的反应。决定RGR的主要因素是LAR而不是NAR。生长分析参数值在不同植物间始终存在差异,以RGR为例,低等植物通常高于高等植物;在高等植物中,C4植物高于C3植物;草本植物高于木本植物;在木本植物中,落叶树高于常绿树,阔叶树高于针叶树。NAR也有类似倾向,但差异较小(表8-5)。
图 8-17 典型的生长曲线
上图.S型生长曲线; 下图.由上图的生长曲线斜率推导的绝对生长速率曲线。 (a)指数期; (b)线性期; (c)衰减期
二、生长大周期与生长曲线
植物器官或整株植物的生长速度会表现出“慢-快-慢”的基本规律,即开始时生长缓慢,以后逐渐加快,然后又减慢以至停止。这一生长全过程称为生长大周期(grand period of growth)。如果以植物(或器官)体积对时间作图 ,可得到植物的生长曲线。生长曲线表示植物在生长周期中的生长变化趋势,典型的有限生长曲线呈”S”形(图8-17上图)。如果用干重、高度、表面积、细胞数或蛋白质含量等参数对时间作图,亦可得到类似的生长曲线。