不同的植物生长情况不同,根生长得较快,芽生长较慢。
种子萌发的生理生化变化
(一)种子的吸水
种子的吸水可分为三个阶段:即开始的急剧吸水、吸水的停止和胚根长出后的重新迅速吸水。据测定,种子第一阶段吸水开始时,具有比-1000大气压还低的水势。在这个过程中温度系数相当低,仅为1.5~1.8,说明支配吸水第一阶段的是一个物理过程,而不是代谢过程。至于第三个阶段的重新大量吸水,是由于胚的迅速长大和细胞体积的加大,这时的吸水自然是与代谢作用紧密相连的渗透性吸水。
(二)呼吸作用的变化和酶的形成
在种子吸水的第二阶段,即吸水暂停阶段,种子呼吸产生的CO2大大超过O2的消耗;当胚根长出,鲜重又增高时,O2的消耗速率就高于CO2的释放速率。这两种形式的呼吸作用对氰化物的敏感程度不同,初期的呼吸对氰化物不敏感,后来的呼吸对氰化物敏感,这说明初期的呼吸主要是无氧呼吸,而随后是有氧呼吸。在吸水的第二阶段的同时,种子中各种酶亦在形成着。萌发种子酶的形成有两种来源:一种是从已存在的蛋白质释放或活化而来,另一种是通过核酸诱导下合成的蛋白质形成新的酶。在萌发的豌豆种子中可以观察到上述两种酶的形成情况。有些酶(如支链淀粉葡萄糖苷酶)在种子吸胀后,即第一阶段开始后,立即出现;有的酶(如α-淀粉酶)的出现要迟得多。
(三)有机物的转变
1.淀粉的转变 在萌发种子中,淀粉水解主要是在淀粉酶作用下进行的。种子在发芽前仅含有β-淀粉酶,发芽后才形成α-淀粉酶。萌发后10d的玉米幼苗的淀粉酶活性最高,其中α-淀粉酶活性占总活性的90%,β-淀粉酶占10%。稻谷胚乳中β-淀粉酶活性随种子贮存时间延长而降低,所以新米饭比陈米饭糊化程度大,粘性强且有甜味。在淀粉酶的作用下,淀粉逐渐被水解为较小的分子,顺序地产生分子量由大至小的各种糊精,最后形成麦芽糖。以后麦芽糖又在麦芽糖酶的作用下再转变成葡萄糖。
2.脂肪的转变油料种子含油量很高。这类种子萌发时,脂肪在脂肪酶的作用下水解为甘油和脂肪酸。由于脂肪酶在酸性条件下作用进行得更快,而脂肪酶水解脂肪产生的脂肪酸可提高反应介质的酸性,因而脂肪酶的作用具有自动催化的性质。
试验证明,蓖麻种子在萌发过程中,贮藏在胚乳里的脂肪不断地分解,与此同时,蔗糖的含量则首先增多,然后葡萄糖亦渐次加多,并且还可形成淀粉,这就说明脂肪转变成了糖。种子利用糖类作为胚生长和呼吸消耗的原料或以淀粉形式暂时贮存。
3.蛋白质的转变种子萌发时,贮藏蛋白质要从贮藏部位运到利用部位以及一种蛋白质转变为另一种蛋白质,都必须首先经过蛋白质分解过程,因为贮藏蛋白质的分子量很大,多不溶于水,即使溶于水也呈胶体状态,很难透过细胞,不能运输;另外,每一种蛋白质是由一定种类、数目和排列次序的氨基酸所组成的,要形成另一种蛋白质,必先分解为氨基酸,重新组织成新的蛋白质。
蛋白质由蛋白酶催化分解。试验指出,大豆种子萌发6d时,子叶的蛋白酶活性最高,以后则逐渐下降。种子萌发时转氨酶的活性也有所增高,因为蛋白质水解时产生的氨基酸,在转氨酶的作用下,产生多种氨基酸,有利于新器官中蛋白质的合成。种子中的含氮化合物主要以酰胺(谷氨酰胺和天冬酰胺)形式进行运输,运输到新形成的器官中,重新合成蛋白质,供幼胚生长的需要。因此,总氮量在种子萌发过程中,虽可能由于外渗稍有损失,但前后大致相似。随着幼苗的长大,体内的萌发种子中物质的转化情况氮逐渐显得不足,这时就必须从外界吸收氮肥以合成蛋白质。
(四)植物激素的变化
未萌发的种子通常不含生长素,但萌发初期就可以形成生长素。最先形成的生长素是从束缚状态释放出来的。在植物体中,生长素从束缚状态转变为自由状态主要是在顶端部位进行的。
落叶松种子是需要层积处理才能萌发的种子,在层积处理后,种子吸水萌发时,生长抑制剂的含量逐渐下降,而赤霉素的含量逐渐增高。
大麦籽粒萌发时,水分进入胚细胞后,由于酶被活化,胚细胞的赤霉素浓度增加,赤霉素从胚细胞通过淀粉胚乳,最后到达糊粉层。一旦到达糊粉层,赤霉素就诱导出α-淀粉酶和蛋白酶产生。赤霉素诱导这些水解酶的产生是和它对基因的消去阻抑有关系的。这一点我们在赤霉素的生理作用一节中已论述过。
有些种子萌发时,除赤霉素外,细胞分裂素的活性也在增加。当胚根、胚芽的细胞开始伸长时,吲哚乙酸将促进这一过程,赤霉素也参加到这一过程中去。综上所述,人们认为,细胞分裂素、赤霉素和生长素都参与种子的萌发过程。