反硝化作用(denitrification)
也称脱氮作用。反硝化细菌在缺氧条件下,还原硝酸盐,释放出分子态氮(N2)或一氧化二氮(N2O)的过程。微生物和植物吸收利用硝酸盐有两种完全不同的用途,一是利用其中的氮作为氮源,称为同化性硝酸还原作用:NO3-→NH4+→有机态氮。许多细菌、放线菌和霉菌能利用硝酸盐做为氮素营养。另一用途是利用NO2-和NO3-为呼吸作用的最终电子受体,把硝酸还原成氮(N2),称为反硝化作用或脱氮作用:NO3-→NO2-→N2↑。能进行反硝化作用的只有少数细菌,这个生理群称为反硝化菌。大部分反硝化细菌是异养菌,例如脱氮小球菌、反硝化假单胞菌等,它们以有机物为氮源和能源,进行无氧呼吸,其生化过程可用下式表示:
C6H12O6+12NO3-→6H2O+6CO2+12NO2-+能量
CH3COOH+8NO3-→6H2O+10CO2+4N2+8OH-+能量
少数反硝化细菌为自养菌,如脱氮硫杆菌,它们氧化硫或硝酸盐获得能量,同化二氧化碳,以硝酸盐为呼吸作用的最终电子受体。可进行以下反应:
5S+6KNO3+2H2O→3N2+K2SO4+4KHSO4
反硝化作用使硝酸盐还原成氮气,从而降低了土壤中氮素营养的含量,对农业生产不利。农业上常进行中耕松土,以防止反硝化作用。反硝化作用是氮素循环中不可缺少的环节,可使土壤中因淋溶而流入河流、海洋中的NO3-减少,消除因硝酸积累对生物的毒害作用。
硝化:
自氨氧化为亚硝酸盐的过程是由两群微生物完成:氨氧化细菌(AOB)与氨氧化古菌(AOA)[1]。氨氧化细菌可在变形菌门的β-变形菌纲与γ-变形菌纲中找到[2]目前,只分离与发现了一种氨氧化古菌——亚硝化侏儒菌属[3][4]。研究最多的土壤中的氨氧化细菌属于亚硝化单胞菌属与亚硝化球菌属。尽管在土壤中氨氧化同时发生在细菌和古菌之中,但古菌的氨氧化作用却同时在土壤以及海洋环境中占首要地位[5][6],这意味着泉古菌门可能是这些环境中最大的氨氧化作用贡献者。第二步(将亚硝酸盐氧化为硝酸盐的步骤)主要是由细菌中的硝化杆菌属来完成。以上步骤都会产生能量并偶联合成腺苷三磷酸。硝化有机体都是化能自养菌并且利用二氧化碳作为他们生长的碳源。一些氨氧化细菌具有一种称为脲酶的酶,这种酶催化尿素分子分解为两分子的氨以及一分子的二氧化碳。人们发现欧洲亚硝化单胞菌与土壤生的氨氧化细菌群一样,可以通过卡尔文循环同化脲酶反应生成的二氧化碳以产生生物质能,并通过将氨(脲酶的另一产物)氧化为亚硝酸盐的过程收获能量。这一特性可解释为什么在酸性环境中存在尿素的情况下会促进氨氧化细菌的生长[7]。
硝化作用也在城市废水脱氮过程中起着重要作用。常规的脱氮是先施以硝化作用接着再进行反硝化作用。这一过程的消耗主要是花在了曝气(将氧气带进反应器的过程)以及为反硝化作用提供额外碳源(例如甲醇)上。
硝化作用也会发生在饮用水中。在上水分配系统中,氯胺常被用于二次消毒剂,存在的自由氨可以作为氨氧化微生物的底物。这一相关的反应可以使得系统中消毒剂的残余量减少[8]。
在多数环境中可以同时找到上述生物,它们产生的最终产物是硝酸盐。然而,可以设计一个只产生亚硝酸盐的系统(见沙伦工艺)。
硝化作用和氨化作用一起形成了无机化过程,该过程指的是将有机物完全分解并释放可用含氮化合物的过程。这一过程将氮循环补充完整。