叶的形态结构与生理

叶的形态结构和生理叶是由叶原基发育而来的，一般叶（完全叶）的组成包括叶片(lamina 或blade)、 叶柄(petiole) 和托叶(stipule)三部分。叶片扁平，绿色，可进行光合作用。叶柄是连接茎与叶片的结构部分，是茎叶间物质运输的通道， 能调节叶片的位置与方向。托叶则是叶柄基部的一对附属物，形状多样，有绿色片状（光合）、刺状（保护）、鞘状裹茎（保护腋芽）等。其中叶片由表皮、叶肉和叶脉三部分组成，其结构特点对植物生理起着不同的作用。表皮细胞排列紧密，物色透明，外面具有角质层，起保护叶片的作用。表皮具有气孔，是气体交换的“窗口”，植物可以通过气孔吸收空气中的二氧化碳，为光合作用的进行提供原料。叶肉细胞位于上、下表皮之间，叶肉细胞内含有大量的叶绿体，是植物进行光合作用的主要部分。多数植物的叶肉细胞分化为栅栏组织和海绵组织。栅栏组织靠近表皮，是由一些排列较紧密的长圆柱状细胞组成，主要进行光合作用。而海绵组织靠近下表皮，是由一些排列较疏松的不规则形细胞组成，胞间隙发达，主要进行气体交换，也能进行光合作用。叶脉中有导管和筛管，输送水分、无机盐和有机物，起输导作用，还含有机械组织，起支持作用。叶是植物暴露在空气中表面积最大的器官，因此外界环境对叶片的形态结构有明显的影响，植物在进化过程中适应不同的生态环境，形成多种生态类型的叶。按照植物与水分的关系，把植物分为旱生植物(xerophytes)、中生植物(mesophtes)和水生植物(hydrophytes)等三种类型。旱生植物叶在形态结构上有多种适应性特征，但是，其共同的特征都是：叶表面积和体积的比值比较低，即相同体积的叶，旱生植物有较小的蒸发面。上面所提到的旱生叶的特征，如叶形小、肉质叶、叶肉排列紧密、栅栏组织和输导组织发达、气孔器多而且下陷等，都是与减小叶的蒸发面积有关。按照生长环境中水的深浅不同，水生植物分为整个植株都沉在水中的沉水植物；叶片飘浮在水面上的浮水植物；茎叶大部分挺伸在水面以上，根生长在水中的挺水植物三种类型。在长期适应水生环境的过程中，水生植物的体内形成了特殊结构，其叶片结构的变化尤为显著。对于挺水植物而言，除胞间隙发达或海绵组织所占比例较大外，与一般中生植物叶结构相差不多。沉水植物叶片较薄，叶肉组织不发达，没有栅栏组织和海棉组织分化，叶肉全部是由海面组织构成，叶肉细胞中的叶绿体大而多，叶肉组织的细胞间隙很发达，形成发达的通气组织。叶脉很少，木质部不发达甚至退化，表皮上没有角质膜或很薄，没有气孔器。表皮细胞具有叶绿体，能够进行光合作用。浮水植物的叶的上下两面朝适应旱生和水生两个方向发展。上皮细胞具有厚的角质层和蜡质层，气孔器全部分布在表皮，靠近上表皮有数层排列紧密的栅栏组织，叶肉中含有机械组织。靠近下表皮的叶肉细胞之间有大的细胞间隙，形成发达的通气组织，下表皮细胞角质层薄或没有。光照强度是影响叶片结构的另一重要因素。许多植物的光合作用适适合在强光下进行，而不能忍受荫蔽，这类植物称为阳地植物(sun plant)。大多数农作物，包括水稻在内，都属此类。另一类植物，它们的光合作用适合在较弱光照下进行，在全日照条件下，光合效率反而降低，这类植物称为阴地植物(shade plant)。许多林下植物属于此类。叶是直接接受光照的器官，因此，其形态结构受光的影响也很大。阳地植物的叶称为阳叶(sun-leaf)，由于受光受热较强，常倾向于旱性叶的结构。叶片一般较小，质地较厚。表皮上覆盖厚的角质层；有的叶片表面密生绒毛或银白色鳞片，可以反射强光；气孔器小而密集，常下陷；叶肉细胞小，排列紧密，叶色较浅，海绵组织不发达而栅栏组织发达，常有2～3层，有时在叶上下表皮都有栅栏组织。机械组织也很发达，叶脉长而细密。阴地植物的叶称为阴叶(shade-leaf)，因为植物体长期处于荫蔽条件下，其结构常倾向于水生植物的结构。阴叶的叶片大而薄，栅栏组织发育不良；细胞间隙发达，叶绿体较大，叶色浓绿，表皮细胞常有叶绿体，气孔器较少，表皮细胞角质层较薄。这些特点，适应于荫蔽条件下吸收和利用散射光来进行光合作用。阳性植物的叶片在排列上常与直射光成一定角度，叶镶嵌性不明显。而阴性植物的叶柄或长或短，叶形或大或小，使叶成镶嵌状排列在同一平面上以利用不足的阳光。同一植物上不同受光部位的叶片，其形态结构也会明显表现出阳性叶和阴性叶的性质。近顶部的叶和向阳面的叶，趋向于阳性叶结构，而荫蔽的叶趋向于阴性叶结构。水稻的旗叶，一般有较高的光合强度，其内在原因之一就是具备了阳叶的结构特点。所以，栽培水稻时要防止叶片早衰，使更有效地进行光合作用，使幼穗源源得到光合产物的供应，达到籽粒饱满，保证旗叶和上部二、三叶的继续生长是十分重要的。总之，为了适应不同的生态环境，植物的叶片形态结构发生了相应的改变，以便植物更好的生存。