为什么奶牛吃的草,挤的是奶?

2020-09-08 教育 83阅读
草(纤维素) -------------------------------------- 1 →进入消化道被微生物消化成葡萄糖 ---------------- 2 →G被微生物转化为挥发性脂肪酸 ------------------- 3 →被牛吸收(淋巴循环)进入肝脏 -------------------- 4 →转氨基作用生成氨基酸 -------------------------- 5 →DNA中基因表达时蛋白质合成产生机体组织蛋白 ----- 6 →奶牛泌乳--------------------------------------- 7 就是这个思路 1.草中主要含有纤维素,还有果胶,无机灰分等 有纤维素(cellulose)是由葡萄糖组成的大分子多糖。不溶于水及一般有机溶剂。是植物细胞壁的主要成分。纤维素是世界上最丰富的天然有机物,占植物界碳含量的50%以上。棉花的纤维素含量接近100%,为天然的最纯纤维素来源。一般木材中,纤维素占40~50%,还有10~30%的半纤维素和20~30%的木质素。此外,麻、麦秆、稻草、甘蔗渣等,都是纤维素的丰富来源。 纤维素是D-葡萄糖以β-1,4糖苷键组成的大分子多糖,分子量约50000~2500000,相当于300~15000个葡萄糖基。分子式可写作(C6H10O5)n。 2.草被牛采食进入消化道被微生物消化成葡萄糖 瘤胃是反刍动物的第一胃。食草动物反刍时,食物从此处返回口中.瘤胃位于腹腔左侧,几乎占据整个左侧腹腔,在它前侧部是瘤胃前庭,经喷门与食道相通 瘤胃内容物:瘤胃水含量较高,平均可达85~90%;干物质含量较低,平均为10~15% 瘤胃PH值:比较稳定,在5.5~7.5之间 瘤胃温度:由微生物发酵产生,维持在38.5~40°C 瘤胃中含有纤毛虫等微生物将草降解,瘤胃微生物(liuweiweishengwu)共生在牛、羊、鹿和骆驼等反刍动物瘤胃中的细菌和原生动物等微生物的总称。数量极多。反刍动物可为它们提供纤维素等有机养料、无机养料和水分,并创造合适的温度和厌氧环境,而瘤胃微生物则可帮助反刍动物消化纤维素和合成大量菌体蛋白,最后进入皱胃(真胃)时,它们便被全部消化,又成为反刍动物的主要养料。瘤胃内容物中,通常每毫升约含1010个细菌和4×106个原生动物。经统计,如1头体重达300公斤的肉用牛,它的瘤胃容积约为40升,可含4×1014个细菌和4×1010个原生动物。瘤胃微生物除有细菌和原生动物外,还能见到酵母样微生物和噬菌体。常见到的细菌有纤维素消化菌〔如白色瘤胃球菌(Ruminococcusalbus)〕、半纤维素消化菌〔如居瘤胃拟杆菌(Bacteriodesruminocola)〕、淀粉分解菌〔如反刍月形单胞菌(Selenomonasruminantium)〕、产甲烷菌〔如反刍甲烷杆菌(Methanobacteri-umruminantium)〕等三四十种。常见到的原生动物主要是纤毛虫,纤毛虫体的大小约为40~200微米,数量一般为20~200万/毫升。种类可分为全毛虫和寡毛虫两大类。全毛虫有原口等毛虫(Isotichaprostma)、肠等毛虫(Isotichaintestinalis)、厚毛虫(Dasytricharuminantium);寡毛虫有囊状内毛虫(Entodiniumbursa)、贪食内毛虫(E.vorax)、尖尾内毛虫(E.caudatum)、有齿双毛虫(Diplodiniumdenticulatum)、多泡双毛虫(Polyplastronmultivesticulatum)、家牛双毛虫(Eudiplodiniumtauricum)、细硬甲虫(Ostracodiniumgracile)、无尾前毛虫(Epidiniumecaudatum)和有尾头毛虫(Ophryoscolexcaudatus)等。 纤维素酶的组成与功能 纤维素酶根据其催化反应功能的不同可分为内切葡聚糖酶(1,4-β-D-glucan glucanohydrolase或endo-1,4-β-D-glucanase,EC3.2.1.4),来自真菌的简称EG,来自细菌的简称Cen、外切葡聚糖酶(1,4-β-D-glucan cellobilhydrolase或exo-1,4-β-D-glucannase,EC.3.2.1.91),来自真菌的简称CBH,来自细菌的简称Cex) 和β-葡聚糖苷酶(β-1,4- glucosidase,EC.3.2.1.21)简称BG。内切葡聚糖酶随机切割纤维素多糖链内部的无定型区,产生不同长度的寡糖和新链的末端。外切葡聚糖酶作用于这些还原性和非还原性的纤维素多糖链的末端,释放葡萄糖或纤维二糖。β-葡萄糖苷酶水解纤维二糖产生两分子的葡萄糖。真菌纤维素酶产量高、活性大,在畜牧业和饲料工作中主要应用真菌来源的纤维素酶。 2.纤维素酶降解纤维素的机理研究 纤维素酶反应和一般酶反应不一样,其最主要的区别在于纤维素酶是多组分酶系,且底物结构极其复杂。由于底物的水不溶性,纤维素酶的吸附作用代替了酶与底物形成的ES复合物过程。纤维素酶先特异性地吸附在底物纤维素上,然后在几种组分的协同作用下将纤维素分解成葡萄糖。 1950年,Reese等提出了C1-Cx假说,该假说认为必须以不同的酶协同作用,才能将纤维素彻底的水解为葡萄糖。协同作用一般认为是内切葡聚糖酶(C1酶)首先进攻纤维素的非结晶区,形成Cx所需的新的游离末端,然后由CX酶从多糖链的还原端或非还原端切下纤维二糖单位,最后由β-葡聚糖苷酶将纤维二糖水解成二个葡萄糖。不过,纤维素酶的协同作用顺序不是绝对的,随后的研究中发现,C1-Cx和β-葡聚糖苷酶必须同时存在才能水解天然纤维素。若先用C1酶作用结晶纤维素,然后除掉C1酶,再加入Cx酶,如此顺序作用却不能将结晶纤维素水解。 3.G被微生物转化为挥发性脂肪酸 秸秆类粗饲料主要在瘤胃内消化,代谢产物为挥发性脂肪酸(VFA).有认为水牛瘤胃内VFA水平较高是由于纤维素消化力较强 稻草纤维素消化率与TvFA浓度的关系:反自动物维持生命活动及生产的能量主要来自VFA“’。瘤胃是饲料消化和产生VFA的主要器官,瘤胃中产生的VFA可满足动物机体的大部分能量需要。本试验第一,二期水牛日粮中稻草占90一100肠,而稻草主要由细胞壁构成(85.9肠),含有较多的纤维素(54.7肠),因而瘤胃对纤维素的消化较大程度上决定着稻草的利用和产生VFA的数量。因此,纤维素在瘤胃中被消化的程度可作为稻草利用率的一项主要指标。但纤维素消化率的测定繁琐、费时,而瘤胃TVFA浓度可快速测定,若TVFA浓度与纤维素消化率之间存在相关性,便可依TVFA浓度估测纤维素的消化率,从而间接地估计 4.被牛吸收(淋巴循环)进入肝脏 VFA的肝脏代谢 进入门静脉的大多数VFA被肝脏吸收。除乙酸外,VFA在肝脏的吸收量占60~84%。因此门静脉VFA的净吸收量为80%~100%。通常穿过肝脏的乙酸有个净释放量(Reynolds,1995),但在绵羊和肉牛乙酸也有一个小的单向的吸收(Kristensenand Harmon,2004b)。在净基础上,肝脏丁酸的吸收不能解释乙酸的释放;因为当考虑乙酰乙酸的吸收时3-羟基丁酸的释放比丁酸的吸收高得多。因此肝脏释放的大部分3-羟基丁酸一定是从血液吸收的脂肪酸如NEFA或酯化的脂肪酸(Bell,1980)。奶牛肝脏吸收丙酸门静脉净流量的0.93。然而,内脏中丙酸的净流量随门静脉的吸收增加而增加(Berthelot等,2002;Majdoub等,2003)。短期的试验表明,瘤胃丁酸吸收量的增加可减少丙酸的肝脏排出。用阉牛试验发现,瘤胃丁酸吸收量增加使丙酸内脏释放量从0.08增加到0.22(Kristensen and Harmon,2004a)。丙酸是反刍动物生成葡萄糖的底物(Danfar等,1995)且丁酸吸收的突然增加可能不仅为生酮作用提供底物,而且通过从肝脏到外周组织转变丙酸的代谢也影响葡萄糖的动态平衡。肝脏葡萄糖的产量与饲料采食量(Reynold,1995)和产奶量(Danfar,1994)有关。然而,丙酸肝脏吸收量并不直接反映出肝脏葡萄糖的产量。给阉牛饲喂丙酸钠发现所增加的葡萄糖有不能挽回的损失率,虽然丙酸是生糖的,且可大量变成琥珀酸,但不是都生成葡萄糖(Steinhour and Bauman,1988),其转变效率只有0.4。无数研究报道,甚至当丙酸可利用性在处理间的差异与肝脏葡萄糖释放量是相当时,绵羊、阉牛或奶牛灌注或饲喂丙酸并不影响肝脏葡萄糖释放或葡萄糖不可挽回的损失(Kriste-nsen and Harmon,2004b Lemosquet等,2004)。肝脏中丙酸吸收量增加并不影响生糖氨基酸的吸收(Savary-Auzwloux等,2003)。肝脏糖库的变化也不能对此做出解释(Lemosquet等,2003)。Lemosquet等(2004)研究指出,在灌注14d期间,肝脏积累肝糖应该是多于14kg。因此,目前如果只估计生糖底物和葡萄糖的平衡,不可能说明肝脏中丙酸的吸收增加。如果所有丙酸被代谢成琥珀酸,通过丙酮酸脱氢酶催化丙酮酸脱羧形成乙酰CoA,由于肝脏中不可能有高水平的乙酰-CoA,从而激活丁酰酶并抑制丁酸脱氢酶,因此推测在肝脏中存在丙酸的另一条代谢途径,否则已存大量氨基酸并不能被现有奶牛肝脏营养平衡理论解释。在丁酸代谢中,肝脏的作用与丙酸的代谢有很大的区别。与丙酸相比,不仅丁酸的排出低,而且吸收的丁酸只有25%释放到门静脉。有人假设,丁酸在瘤胃上皮细胞代谢的主要原因是丁酸逃离肝脏,因此避免丙酰CoA和丁酰CoA的混合。把丙酸和丁酸的代谢分入 不同的组织,它可能保证在两种组织中更多的同质底物库。在某种程度上这种解释可说明在瘤胃上皮细胞中VFA的不同代谢,肝脏中代谢情况还不知道,但惊奇的是,肝脏对丙酸的亲合力高,对丁酸相对低,对比戊酸长的脂肪酸也高。甚至对非酮体奶牛,肝脏释放出的3-羟基丁酸也比丁酸多。尽管瘤胃上皮细胞代谢丁酸的3/4,但它只释放在内脏产生3-羟基丁酸的一半(Reynolds等,2003)。通过肝脏释放3-羟基丁酸的碳源是可能的,除丁酸外,从门静脉血吸收的还有乙酰乙酸(Lomax等,1983)和中长链脂肪酸(Bell等,1980)。综上所述,肝脏是丙酸、支链VFA和比丁酸长的脂肪酸代谢的最重要场所。乙酸由肝脏产生,丁酸主要由肠道上皮细胞代谢。以饲料评价体系为基础的营养成分中所有VFA的代谢尽管VFA占ME的大部分,但目前的饲料评价体系还不能清晰地说明VFA可利用性和代谢过程。然而,凭借多瘘管奶牛及已有VFA知识,要获得胃肠道VFA的组成和数量是可能的。对瘤胃发酵和复杂的中间代谢的认识还有待今后深入研究。在实际应用中,为了满意地描述VFA对反刍动物的利用性和营养成分供应及中间代谢的相互作用,采 用NBFE体系或者能测量或者能预测大量至关重要的瘤胃变量。由于反刍动物瘤胃发酵的复杂和这个体系的动态变化,一个有吸引力的策略可能是把NBFE体系建立在通过瘤胃感应器配备无线电传送在合适的时间预测和调控瘤胃参数模型的基础上(Sievers等,2004)。只要模型准确预测或调控VFA产量没有满意的答案,NBFE体系就不能描述以营养成分为基础ME的最大成分。还有在中间体系内,需要模拟营养供应变化所产生的代谢结果。只要我们不能确立肝脏的碳源,我们就会 忽视内部器官重要营养成分的交换,因此我们很难从血液到牛奶和肉途经中模拟主要营养成分的相互作用。 5.转氨基作用生成氨基酸 转氨基作用 指的是一种氨基酸alpha-氨基转移到一种alpha-酮酸上的过程。转氨基作用是氨基酸脱氨基作用的一种途径。其实可以看成是氨基酸的氨基与alpha-酮酸的酮基进行了交换。 结果是生成了一种非必需氨基酸和一种新的alpha-酮酸。反应由转氨酶和其辅酶磷酸吡哆醛催化。磷酸吡哆醛是维生素B6的衍生物。人体内最重要的转氨酶为谷丙转氨酶和谷草转氨酶。它们是肝炎诊断和预后的指标之一。 体内大部分氨基酸都可以参与转氨基作用,例外:赖氨酸,脯氨酸和羟脯氨酸。鸟氨酸(Ornithine)的δ-氨基也可通过转氨基作用被脱掉。 举例: alpha-酮戊二酸 + 丙氨酸 = 谷氨酸 + 丙酮酸 (反应可逆) 这样生物体内就可以自我合成某些氨基酸了。 转氨基作用 transamination 不经过氨,而把氨基从一个化合物转移到其他化合物上的反应过程。是布朗斯坦和克里茨曼(A.E.Braunstein与M.G.Kritzmann,1937)提出的。在生物体内通常为以磷酸吡哆醛为辅酶的转氨酶(氨基转移酶)所催化,此反应一般是可逆的,反应中间产物是磷酸吡哆胺。(1)通常在α-氨基酸和α-酮酸之间发生α位的氨基转移。此反应是生物体内以谷氨酸、天冬氨酸为中心进行多种氨基酸的生物合成及氨基酸与糖或脂肪的中间代产物的相互转化的重要反应。在缺乏氨基酸氧化酶的高等动物中,首先进行转氨酶所催化的反应(Ⅰ),再以谷氨酸为媒介,在谷氨酸脱氢酶催化的反应(Ⅱ)中生成氨,在进行氨基酸氧化脱氨的同时,通过逆反应参与氨基酸的生物合成。也有以丙氨酸为氨基供体的转氨酶。(2)谷氨酸、天冬氨酸等的氨基酸的酰胺基也能直接作为氨基供体,但这时被转移的是α-氨基,而酰胺基则作为氨波游离出来。(3)在动物的肝脏、微生物中发现鸟氨酸、r-氨基丁酸、β-丙氨酸等的。ω-氨基转移到α-酮酸的反应,在这种情况下,除α-酮酸外,醛类也能成为氨基受体。鸟氨酸特别在脯氨酸—鸟氨酸—谷氨酸的相互转化中起着重要的作用。已证明这些 6.DNA中基因表达时蛋白质合成产生机体组织蛋白或者乳清蛋白 一、mRNA与遗传密码 [编辑本段] 1. mRNA是蛋白质合成的直接模板 原核生物一个mRNA带有功能相关的几种蛋白质的编码信息,称多顺反子(几个基因的复本);真核生物一个mRNA一般只带一种蛋白质的编码信息,称单顺反子。mRNA的生成要经加工,尤其是真核生物细胞,这就造成mRNA的序列和DNA序列间没有完整的一对一的关系。遗传密码(genetic code)是规定mRNA的核苷酸序列翻译成多肽链氨基酸序列的一套法则,也就是mRNA的核苷酸序列和多肽链氨基酸序列的共线性关系。 2. 遗传密码是三联体密码 20世纪中叶,数学推算编码20种氨基酸所需的碱基最低数是3(43=64),密码子(codon)应是三联体(triplet),即mRNA的序列以三个核苷酸为一组。 1961年Crick及其同事通过研究噬菌体基因的移码突变推测三联体密码子是非重叠、无标点的。Nirenberg等用人工合成的mRNA在无细胞蛋白质合成系统中寻找氨基酸与三联体密码子的对应关系。Khorana和他的同事用化学合成结合酶促反应,合成含有2、3、4核苷酸重复序列的多聚核苷酸,以此为模板找出各氨基酸的密码子。技术上的突破来自人工合成的三核苷酸能与对应的氨酰-tRNA一起结合在核糖体上,由此确定绝大多数密码子。1966年全部64个密码子破译,其中AUG编码甲硫氨酸,又是起始密码;UAA、UAG、UGA3个是终止密码,不编码氨基酸;还有 61个编码一特定的氨基酸。 3. 遗传密码特点:①连续性,指密码子必须按5′→3′方向三个一组读码框往下阅读,无标点、不重叠、不跳格。正确的读码框的确立是由核糖体识别在编码序列开头处的起始密码AUG;②简并性,是指同一种氨基酸有两个或更多密码子的现象。编码同一氨基酸的密码子称为同义密码子,通常只在第3位碱基上不同,这样可减少有害突变。密码子第3位碱基与tRNA反密码子不严格遵从碱基配对规律(摆动碱基配对),如tRNA反密码子第一位的I(由A转变而来)可与mRNA密码子第3位碱基U、C、A形成配对,U可对应A、G,因而密码子第3个位置又称摆动位置;③通用性,即所有生物基本共用同一套遗传密码。线粒体以及少数生物基因组的密码子有变异(如在酵母、哺乳动物、果蝇中,AUA = Met而非Ile,UGA=Trp而非终止码。) 二、tRNA与氨基酸的转运 [编辑本段] 1. tRNA是转运氨基酸的工具 具备倒L型三级结构的tRNA由氨酰合成酶催化氨基酸共价连结到3′端,形成氨酰-tRNA,需要 ATP。tRNA与蛋白质合成有关的位点至少有4个,即①3′端CCA上的氨基酸接受位点;②反密码子位点;③识别氨酰-tRNA合成酶位点;④核糖体识别位点。 2. tRNA第二套密码系统 氨酰-tRNA合成酶具有绝对专一性,对L-氨基酸、tRNA两种底物能高度特异识别。大肠杆菌丙氨酸tRNA的氨基酸接受臂上的G3?U70碱基对决定负载Ala的专一性。精氨酸-tRNA(A20),异亮氨酸-tRNA(G5?G69),酵母苯丙氨酸-tRNA(G20,G34,A35,A36)。由于氨基酸和tRNA正确结合,而tRNA又和mRNA、核糖体准确配对,这就确保遗传信息传递的稳定。氨酰-tRNA合成酶与tRNA之间的相互作用和tRNA分子中某些碱基或碱基对决定着携带专一氨基酸的作用组成tRNA分子第二套密码系统。 三、核糖体与肽链装配 [编辑本段] 1. 核糖体是合成蛋白质的部位(或称蛋白质合成的分子工厂) 1950年P.Zamecnik将放射性同位素标记的氨基酸注射到小鼠体内,经短时间后,取出肝脏,制成匀浆,离心,分成核、线粒体、微粒体及上清液组分,发现微粒体中的放射性强度最高,再处理微粒体,将核糖体从内质网中分离出,发现核糖体的放射强度比微粒体高7倍。 2. 核糖体的组成和结构 有70S和80S两种,均由大小不同的两个亚基组成。70S核糖体存在于原核细胞和真核细胞的线粒体和叶绿体中,其30S小亚基含有一个16S rRNA和21种不同的蛋白质(称S蛋白),50S大亚基含有一个23S rRNA、5S rRNA和34种蛋白质(L蛋白)。80S核糖体存在于真核细胞,其40S小亚基含有一个18S rRNA和34种S蛋白,60S大亚基含有28S rRNA、5S rRNA、5.8S rRNA各一分子和49种L蛋白。在通常情况下,核糖体的大小亚基游离于细胞质基质中,只有当小亚基与mRNA结合后,大亚基才与小亚基结合形成完整的核糖体。 核糖体上有两个tRNA结合的位点:A位点是氨酰tRNA结合位,P位点是肽酰tRNA结合位。50S亚基上有一个GTP水解位点,为氨酰-tRNA移位提供能量;两亚基接触面空隙有结合mRNA的位点,还有与起始因子、延伸因子、释放因子及各种酶相结合的位点,mRNA和合成的新生多肽链通过外出孔进入膜腔。 四、有关的酶和蛋白因子 除了以上提到的氨酰-tRNA合成酶和L蛋白、S蛋白外,重要的酶还有转肽酶、转位酶等;在肽链合成的起始、延伸和终止过程有许多蛋白因子参与。起始因子(initiation factors,IF),包括IF1、IF2、IF3;延伸因子(elongation factors,EF),有EF-T,EF-G;释放因子(release factors,RF),包括RF1、RF2。 7.奶牛泌乳 乳腺分泌乳汁称为泌乳。授乳给幼儿称为哺乳。泌乳是各种激素作用于巳发育的乳腺而引起的。乳腺的发育除营养条件外还需要雌性激素(动情素和孕激素)的作用,春期以后由于这些激素分泌增多,所以可加速乳腺发育。妊娠时,血中雌激素浓度增高,加上脑垂体激素的协同作用,乳腺的发育更加显著。分娩后,脑垂体前叶分泌的生乳素、促肾上腺皮质素、生长素等作用于已发育的乳腺,从而引起乳汁分泌。泌乳的维持需要吮乳刺激。通过神经经路,经丘脑下部作用于脑垂体前叶,促进上述激素分泌,同时使后叶释放催产素。催产素到达乳腺,使包围产生乳汁的乳腺胞细胞的肌上皮细胞收缩,以促进排乳。如果乳腺不将乳汁排出,则乳房内压升高,乳腺细胞的分泌机能将出现障碍。 牛奶营养成份 每100克牛奶含水分87克,蛋白质3.3克,脂肪4克,碳水化合物5克,钙120毫克,磷93毫克,铁0.2毫克,维生素A140国际单位,维生素B10.04毫克,维生素B20.13毫克,尼克酸0.2毫克,维生素C1毫克。可供热量69千卡 牛奶的化学成分很复杂,至少有100多种,主要成分由水、脂肪、磷脂、蛋白质、乳糖、无机盐等组成。一般牛奶的主要化学成分含量为: 水分:87.5% 脂肪:3.5% 蛋白质:3.4% 乳糖:4.6% 无机盐:0.7% 组成人体蛋白质的氨基酸有20种,其中有8种是人体本身不能合成的,这些氨基酸称为必需氨基酸。我们进食的蛋白质中如果包含了所有的必需氨基酸,这种蛋白质便叫作全蛋白。牛奶中的蛋白质便是全蛋白。 牛奶中的无机盐也称矿物质。牛奶中含有Ca2+、Mg2+、K+ 、Fe3+ 等阳离子和PO43-、SO42-、Cl-等阴离子;此外还有微量元素I、Cu、Zn、Mn等。这些元素绝大部分都对人体发育生长和代谢调节起着重要作用。钙是人体中含量最高的无机盐,是构成骨骼和牙齿的主要成分。人体中90%的钙集中在牙齿和骨骼上。儿童、青少年生长发育需要充足的钙,同样孕妇及成人、中老年人,也需要补充钙质,缺乏钙会影响牙齿和骨骼的正常发育,导致佝偻病。大自然中的钙是以化合态存在的,只有被动、植物吸收后形成具有生物活性的钙,才能更好地被人体所吸收利用。牛奶中含有丰富的活性钙,是人类最好的钙源之一,1升新鲜牛奶所含活性钙约1250毫克,居众多食物之首,约是大米的101倍、瘦牛肉的75倍、瘦猪肉的110倍,它不但含量高,而且牛奶中的乳糖能促进人体肠壁对钙的吸收,吸收率高达98%,从而调节体内钙的代谢,维持血清钙浓度,增进骨骼的钙化。吸收好对于补钙是尤其关键的。故"牛奶能补钙"这一说法是有其科学道理的。 对于中老年人来说,牛奶还有一大好处,就是,与许多动物性蛋白胆固醇较高相比,牛奶中胆固醇的含量较低,(牛奶:13毫克/100克;瘦肉:77毫克/100克)。值得一提的是,牛奶中某些成分还能抑制肝脏制造胆固醇的数量,使得牛奶还有降低胆固醇的作用。
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