糖酵解是指将葡萄糖或糖原分解为丙酮酸,ATP和NADH+H﹢的过程,此过程中伴有少量ATP的生成。是体内葡萄糖代谢最主要的途径之一,也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。
糖酵解可分为二个阶段,活化阶段和放能阶段。
准备阶段
(1)葡萄糖磷酸化(Phosphorylation)
“葡萄糖”是较稳定的化合物,要使之放能就必须给予“活化能”来推动此反应,即必须先使“葡萄糖”从“稳定状态”变为“活跃状态”。催化酶为“己糖激酶”,此反应必须有Mg2+的存在。
(2)“葡萄糖-6-磷酸”重排生成“果糖-6-磷酸”。催化酶为“葡萄糖磷酸异构酶”。
(3)“果糖-6-磷酸”经酶催化生成“果糖-1,6-二磷酸"。催化酶为"磷酸果糖激酶-1"。
(4)“果糖-1,6-二磷酸”断裂成“3-磷酸甘油醛”(glyceraldehyde 3-phosphate)和“磷酸二羟丙酮”,催化酶为“醛缩酶”。
(5)“磷酸二羟丙酮”很快被酶催化为“3-磷酸甘油醛”。催化酶为“丙糖磷酸异构酶”。
无论是以上哪种进入方式,在这一阶段都没有发生氧化还原反应。
放能阶段
(6)“3-磷酸甘油醛”氧化生成“1,3-二磷酸甘油酸”(1,3-diphosphoglycerate),释放出2个e-和1个H+,传递给电子受体NAD+,生成NADH+H+,并且将能量转移到高能磷酸键中。催化酶为“3-磷酸甘油醛脱氢酶”。
(7)不稳定的“1,3-二磷酸甘油酸”失去高能磷酸键,生成“3-磷酸甘油酸”(3-phosphoglycerate),能量转移到ATP中,1个“1,3-二磷酸甘油酸”生成“1个ATP”。催化酶为“磷酸甘油酸激酶”。
【此步骤中发生第一次底物水平磷酸化】
(8)“3-磷酸甘油酸”重排生成“2-磷酸甘油酸”(2-phosphoglycerate)。催化酶为“磷酸甘油酸变位酶”。
(9)“2-磷酸甘油酸”脱水生成“磷酸烯醇式丙酮酸”——PEP(phospho-enol-pyruvate)。催化酶为“烯醇化酶”。
(10)PEP将磷酸基团转移给ADP生成ATP,同时形成丙酮酸。催化酶为丙酮酸激酶。
【此步骤中发生第二次底物水平磷酸化】
生理意义
糖酵解最重要的生理意义在于迅速提供能量尤其对肌肉收缩更为重要。此外,红细胞没有线粒体,完全依赖糖酵解供应能量。神经、白细胞、骨髓等代谢极为活跃,即使不缺氧也常有糖酵解提供部分能量。