述中枢抑制的分类及产生机制

在任何反射活动中，中枢内既有兴奋活动，又有抑制活动。中枢抑制也能总和，也有后作用，因此它和中枢兴奋一样也是神经的活动过程。中枢抑制可分为突触后抑制与突触前抑制两种。 突触后抑制 在反射活动中，由于突触后神经元出现抑制性突触后电位而产生的中枢抑制，称为突触后抑制。一个兴奋性神经元兴奋时，只能引起与它联系的其他神经元产生兴奋，而不能直接引起其他神经元产生突触后抑制；只有当兴奋性神经元先引起一个抑制性中间神经元兴奋时，才能转而抑制其他神经元。抑制性中间神经元兴奋时，其末梢释放抑制性递质，使所有与其联系的其他神经元的突触后膜产生抑制性突触后电位，从而使突触后神经元的活动发生抑制。 1.抑制性突触后电位当抑制性中间神经元兴奋时，突触前膜释放抑制性递质，递质作用於突触后膜，使后膜发生超极化，膜电位由-70mV向-80mV靠近。这种超极化电位称为抑制性突触后电位。可以设想，在超极化时就不易发生去极化，即不易发生兴奋，也就表现为抑制。 抑制性突触后电位形成的原理是突触前膜释放的抑制性递质，能使突触后膜对K 和Cl - （尤其是Cl - ，但不包括Na ）的通透性升高，Cl - 的内流和K 的外流导致膜发生超极化，出现抑制性突触后电位。 2.突触后抑制的分类根据抑制性神经元的功能和联系方式的不同，突触后抑制可分为交互抑制和回返性抑制。 （1）交互抑制：当一个中枢兴奋时可同时引起另一中枢发生抑制的现象，称为交互抑制。例如屈肌反射进行时，屈肌中枢兴奋，而伸肌中枢则被抑制。交互抑制是由于一个感觉神经元兴奋时，冲动沿传入纤维进入脊髓后，一方面直接兴奋某一中枢的神经元，另一方面经其侧枝兴奋一个抑制性中间神经元，转而引起另一中枢的抑制。这种抑制是经传入神经的侧枝而引起的，所以又称为传入侧枝性抑制。交互抑制可使不同中枢（尤其是功能上拮抗的中枢）之间的活动协调起来；即当一个中枢兴奋时，与之拮抗的中枢即发生抑制，两者互相配合，使反射活动更为协调。 （2）回返性抑制：一个中枢的兴奋活动可通过兴奋一个抑制性中间神经元而返回抑制原先发动兴奋的神经元的活动，称为回返性抑制。回返性抑制是由于在反射的传出途径中，有抑制性神经元与原先发动兴奋的神经元发生环状联系的缘故。这样，某一中枢的神经元兴奋时，一方面经其轴突外传，另一方面经轴突侧枝去兴奋一个抑制性中间神经元，由它返回抑制原来神经元的活动，使其活动及时中止。脊髓前角运动神经元与闰绍细胞之间的功能联系就是回返性抑制的典型。士的宁和破伤风毒素可破坏闰绍细胞的功能，阻断了回返性抑制，导致骨骼肌发生痉挛。 突触前抑制 突触前抑制的发生与轴突-轴突型突触的功能有关。如图11-9所示，神经元1的轴突与神经元2的轴突形成轴突-轴突型突触联系，神经元2的轴突又与神经元3的胞体形成轴突-胞体型突触，而神经元1与神经元3无直接接触。当神经元1单独兴奋时，可引起神经元2的轴突末梢产生去极化，但对神经元3无直接影响；而神经元2兴奋时，可引起神经元3的突触后膜发生一个10 mV左右的兴奋性突触后电位。如果在活动过程中神经元1先兴奋，引起神经元2的轴突末梢去极化，在此基础上神经元2发生兴奋，这样当冲动传到末梢时，由于末梢去极化而膜电位变小，末梢的动作电位幅度也变小。目前知道，末梢的动作电位是触发递质释放的因素，动作电位幅度大则递质释放量多，动作电位幅度变小则递质释放量减少。上述神经元2的末梢由于先发生去极化而使动作电位幅度变小，从而使递质释放量减少，导致神经元3的兴奋性突触后电位明显变小（仅为5mV左右），导致神经元3不易甚至不能发生兴奋，呈现了抑制效应。突触前抑制不同于突触后抑制，它并不引起抑制性突触后电位，而是由于突触前膜去极化而造成的抑制，所以称为突触前抑制。 突触前抑制广泛存在于中枢神经系统内，尤其多见于感觉传入途径中，对调节感觉传入活动有重要作用。当一个感觉传入纤维兴奋时，冲动传入脊髓后，沿特定的途径传向高位中枢，同时由侧枝通过多个神经元的接替，转而对其近旁的感觉传入纤维的活动发生突触前抑制，限制其他感觉的传入。