一、C3途径——卡尔文循环(TCA):在叶肉细胞中进行:
1、羧化阶段:磷酸核酮糖+CO2+H2O——2磷酸甘油酸(三碳)
1、还原阶段:磷酸甘油酸+NADPH+H++ATP——磷酸甘油醛+NADP++ADP
2、更新及转化阶段:磷酸甘油醛----------磷酸核酮糖
经六次循环能同化6分子CO2,生成一分子的已糖,反应式
6CO2+12(NADPH+H+)+18ATP——磷酸甘油醛+12NADP++18ADP
二、C4途径:CO2固定的最初产物为4C的草酰乙酸。此过程主要存在于起源于热带、亚热带的玉米、甘蔗和高粱等C4植物中。
1、C4植物叶片结构特点:C4植物叶脉维菅束周围有一层发达的维菅束鞘细胞,内含大型叶绿体,维菅束鞘细胞外的一层或数层叶肉细胞排列整齐。
2、C4途径生化反应:在维菅束鞘细胞和叶肉细胞中进行。叶肉细胞的细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化,把CO2固定为草酰乙酸(OAA),后转变为C4酸(苹果酸或天冬氨酸);C4酸转移到维管束鞘细胞;维管束鞘细胞中的C4酸脱羧产生CO2,CO2再通过卡尔文循环被还原为糖类;C4酸脱羧形成的C3酸(丙酮酸或丙氨酸)再运回叶肉细胞再生成PEP。
C4途径本身不能使CO2合成糖,只是相当于一个以ATP为动力的CO2浓缩器,使维菅束鞘细胞中保持高的[CO2]。
三、景天酸代谢途径(CAM):因首先在景天科植物中发现而命名。
具有景天酸代谢途径的植物,可以适应高温、强光和干旱的环境条件,气孔白天关闭,夜晚张开。如仙人掌科、凤梨科、大戟科、景天科等植物中,一般说CAM植物常是多汁的。途径的特点是:在夜间,细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)作为二氧化碳接受体,在PEP羧化酶催化下,形成草酰乙酸,再还原成苹果酸,并贮于液泡中;白天,苹果酸则由液泡转入叶绿体中进行脱羧释放二氧化碳,再通过卡尔文循环转变成糖。所以这类植物的绿色部分的有机酸特别是苹果酸有昼夜的变化,夜间积累,白天减少。淀粉则是夜间减少(由于转变为二氧化碳接受体PEP)白天积累(由于进行光合作用的结果)。
四、高等植物光合碳物质循环的三条途径中,C3途径存在于所有绿色植物中,是把C同化为糖类的过程;C4和CAM途径则只能固定CO2,为一定环境条件下(低O2、高温)C3途径的进行提供了保证。C同化的多条途径,增强了植物对环境的适应能力。C3途径是光合途径同化的基本途径,C4和CAM植物形成碳水化合物除了分别需要C4途径和CAM途径外,最终还需要C3途径。在碳同化特性上,CAM与C4植物相似,都有PEP羧化酶,需要两次羧化反应固定CO2。只是固定CO2与生成光合作用产物在时间空间有差异,C4植物在叶肉细胞内固定CO2,在维管束鞘细胞中同化CO2。CAM植物则在晚上固定CO2,在白天同化CO2。