关于生态系统多样性与系统稳定性有哪些主要假说？每个假说的主要观点是什么

在生物多样性与生态系统稳定性研究动态的基础上，从生物多样性和稳定性的概念出发，可以确定忽视多样性和稳定性的生物组织层次可能是造成观点纷争的根源之一。特定生物组织层次的稳定性可能更多地与该层次的多样性特征相关。探讨多样性和稳定性的关系应从不同的生物组织层次上进行。扰动是生态系统多样性与稳定性关系悖论中的重要因子，如果根据扰动的性质，把生态系统（或其他组织层次）区分为受非正常外力干扰和受环境因子时间异质性波动干扰 " 类系统，稳定性的 ( 个内涵可以理解为：对于受非正常外力干扰的系统而言，抵抗力和恢复力是稳定性适宜的测度指标；对于受环境因子时间异质性波动干扰的系统而言，利用持久性和变异性衡量系统的稳定性则更具实际意义。结合对群落和种群层次多样性与稳定性相关机制的初步讨论，：在特定的前提下，多样性可以导致稳定性。 关键词： 生物多样性；生物入侵；生态系统稳定性 生物多样性是指地球上的生物所有形式、层次和联合体中生命的多样化，简单地说，生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和。生物多样性包括三个层次：基因多样性、物种多样性和生态系统多样性。生物入侵则是指外地生物进入另一地区，因为在此地区没有天敌，会较快繁殖而形成种群，打破本地生态系统的平衡，对本地物种的生存造成威胁。生物入侵是对生物多样性的破坏。生物多样性是地球生命经过几十亿年发展进化的结果，是人类赖以生存和持续发展的物质基础。 物种的多样性意味着生态系统的结构复杂，网络化程度高，异质性强，能量、物质和信息输入输出的渠道众多而密集，纵横交错，畅通无阻，因而流量大、流速快、生产力高。即使个别途径被破坏，系统也会因多样物种之间的相生相克、相互补偿和替代而保证能量流、物质流、信息流的正常运转，使系统结构被破坏的部分迅速得到修复，恢复系统原有的稳定态，或形成新的稳定态。 1.生物多样性 物种多样性是群落生物组成结构的重要指标，它不仅可以反映群落组织化水平，而且可以通过结构与功能的关系间接反映群落功能的特征。 生物群落多样性研究始于本世纪初叶，当时的工作主要集中于群落中物种面积关系的探讨和物种多度关系的研究。1943年，Williams在研究鳞翅目昆虫物种多样性时，首次提出了"多样性指数"的概念，之后大量有关群落物种多样性的概念、原理、及测度方法的论文和专著被发表，形成了大量的物种多样性指数，一度给群落多样性的测度造成了一定混乱。自70年代以后，Whittaker（1972）、Pielou（1975）、Washington（1984）和Magurran（1988）等对生物群落多样性测度方法进行了比较全面的综述，对这一领域的发展起到了积极的推动作用。 生物多样性通常包含三层含义，即生态系统多样性、物种多样性和遗传多样性。狭义的遗传多样性是指物种的种内个体或种群间的遗传（基因）变化，亦称为基因多样性。广义的遗传多样性是指地球上所有生物的遗传信息的总和。物种多样性是指一定区域内生物钟类（包括动物、植物、微生物）的丰富性，即物种水平的生物多样性及其变化，包括一定区域内生物区系的状况（如受威胁状况和特有性等）、形成、演化、分布格局及其维持机制等。生态系统多样性是指生物群落及其生态过程的多样性，以及生态系统的内生境差异、生态过程变化的多样性等。 从目前来看，生物群落的物种多样性指数可分为α多样性指数、β多样性指数和γ多样性指数三类。α多样性指数包含两方面的含义：①群落所含物种的多寡，即物种丰富度；②群落中各个种的相对密度，即物种均匀度。β多样性指数可以定义为沿着环境梯度的变化物种替代的程度。不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，β多样性越大。精确地测定β多样性具有重要的意义。这是因为：①它可以指示生境被物种隔离的程度；②β多样性的测定值可以用来比较不同地段的生境多样性；③β多样性与α多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性。 群落物种多样性是梯度变化的。群落物种多样性的变化特征是指群落组织水平上物种多样性的大小随某一生态因子梯度有规律的变化。①纬度梯度：从热带到两极随着纬度的增加，生物群落的物种多样性有逐渐减少的趋势。如北半球从南到北，随着纬度的增加，植物群落依次出现为热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林、寒温带针叶林、寒带苔原，伴随着植物群落有规律的变化，物种丰富度和多样性逐渐降低。②海拔梯度：随着海拔的升高，在温度、水分、风力、光照和土壤等因子的综合作用下，生物群落表现出明显的垂直地带性分布规律，在大多数情况下物种多样性与海拔高度呈伏相关，即随着海拔高度的升高，群落物种多样性逐渐降低。如喜马拉雅山维管植物物种多样性的变化，就表现了这样的规律。③环境梯度：群落物种多样性与环境梯度之间的关系，有的时候表现明显，而有的时候则表现不明显。如Gartlan（1986）研究发现土壤中P、Mg、K的水平与热带植物群落物种多样性之间存在着显著的关系。Gentry（1982）对植物群落物种多样性进行的研究表明，在新热带森林类型，物种多样性与年降雨量呈显著正相关，而在热带亚洲森林类型，两者则不存在相关关系。④时间梯度：大多数研究表明，在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加。在群落演替的后期当群落中出现非常强的优势种时，多样性会降低。 2.生态系统稳定性 生态系统的稳定性是指生态系统所具有的保持自身结构和功能相对稳定的能力，以及在受到一定的干扰后恢复到原来平衡状态的能力。它包括以下几个概念。1.抵抗力稳定性和恢复力稳定性 抵抗力也叫抗变能力，表示生态系统抵抗外界干扰和维持系统的结构和功能保持原状的能力。恢复力稳定性表示生态系统在受到外界干扰后恢复到原来状态的能力。2.局域稳定性和全域稳定性 局域稳定性表示生态系统在经受小的干扰后回到原状的能力。全域稳定性表示生态系统在经受一次大的干扰后恢复到原状的能力。对不同的生态系统来说，这两种稳定性可能有下列4种情况(图8-13):(1)局域稳定性和全域稳定性都低(图中以小球是否容易保持稳定来表示)；(2)局域稳定性高，全域稳定性低；(3)局域稳定性低，全域稳定性高；(4)局域稳定性和全域稳定性都高。3.脆弱性和强壮性 能在环境条件改变不大的情况下保持稳定的生态系统称为脆弱的生态系统。能在环境变化范围很大的条件下保持稳定的生态系统称为强壮的生态系统 3.生物的多样性导致稳定性 在生物多样性与生态系统稳定性研究动态的基础上，从生物多样性和稳定性的概念出发，可以确定忽视多样性和稳定性的生物组织层次可能是造成观点纷争的根源之一。特定生物组织层次的稳定性可能更多地与该层次的多样性特征相关。探讨多样性和稳定性的关系应从不同的生物组织层次上进行。扰动是生态系统多样性与稳定性关系悖论中的重要因子，如果根据扰动的性质，把生态系统（或其他组织层次）区分为受非正常外力干扰和受环境因子时间异质性波动干扰 " 类系统，稳定性的 ( 个内涵可以理解为：对于受非正常外力干扰的系统而言，抵抗力和恢复力是稳定性适宜的测度指标；对于受环境因子时间异质性波动干扰的系统而言，利用持久性和变异性衡量系统的稳定性则更具实际意义。结合对群落和种群层次多样性与稳定性相关机制的初步讨论：在特定的前提下，多样性可以导致稳定性。例如采用多样性理论和冗余理论对固沙植物群落稳定性机制进行论述.物种多样性的变化能很好地反映固沙植物群落的稳定性状态.在生物学各级水平都存在冗余,冗余是生命系统在长期的进化过程中逐渐形成的一种特性,其主要功能是确保生物个体和群体更好地适应极端环境、维持正常的生长发育和保持稳定,而且其功能只是在受到干扰时才明显地表现出来.削弱冗余,会导致在个体、种群或群落水平上产生补偿作用,以此来增加群落的功能.固沙植物群落的稳定程度主要取决于群落内冗余的数量和结构,冗余越多结构越复杂,群落越稳定.削弱固沙群落的根系冗余可获得生物量上的补偿,但使群落稳定性下降. ①多数生态学家认为，群落的多样性是群落稳定性的一个重要尺度，多样性高的群落，物种之间往往形成了比较复杂的相互关系，食物链和食物网更加趋于复杂，当面对来自外界环境的变化或群落内部种群的波动时，群落由于有一个较强大的反馈系统，从而可以得到较大的缓冲。从群落能量学的角度来看，多样性高的群落，能流途径更多一些，当某一条途径受到干扰被堵塞不通时，就会有其它的路线予以补充 ②May（1973，1976）等生态学家认为，生物群落的波动是呈非线形的，复杂的自然生物群落常常是脆弱的，如热带雨林这一复杂的生物群落比温带森林更易遭受人类的干扰而不稳定。共栖的多物种群落，某物种的波动往往会牵连到整个群落。他们提出了多样性的产生是由于自然的扰动和演化两者联系的结果，环境的多变的不可测性使物种产生了繁殖与生活型的多样化。 在群落多样性与稳定性的关系上,目前仍未定论。 物种多样性在生物群落中的功能和作用：1．有关物种在生物群落中作用的假说，物种以什么样的机制维持生物群落的稳定？这是一个非常重要的但是目前还仍然没有解决的生态学问题，而且是生物多样性与生物群落功能关系中的核心问题。目前有关物种在生态系统中作用的假说有下列4种。（1）冗余种假说(Redundancy species hypothesis) ：生物群落保持正常功能需要有一个物种多样性的域值，低于这个域值群落的功能会受影响，高于这个域值则会有相当一部分物种的作用是冗余的(Walker 1992)。（2）铆钉假说(Rivet hypothesis)：铆钉假说的观点与冗余假说相反，认为生物群落中所有的物种对其功能的正常发挥都有贡献而且是不能互相替代的(Ehrlich,1981) ，正像由铆钉固定的复杂机器一样，任何一个铆钉的丢失都会使该机器的作用受到影响。（3）特异反应假说(Idiosyncratic response hypothesis)： 特异反应假说认为生物群落的功能随着物种多样性的变化而变化，但变化的强度和方向是不可预测的，因为这些物种的作用是复杂而多变的。（4）零假说(Null hypothesis)零假说认为生物群落功能与物种多样性无关，即物种的增减不影响生物群落功能的正常发挥。 2、概念与类型：上述4个假说中都没有对每个物种的作用程度做出明确的说明。在生物群落中不同物种的作用是有差别的。其中有一些物种的作用是至关重要的，它们的存在与否会影响到整个生物群落的结构和功能，这样的物种即称为关键种(Keystone species)或关键种组(Keystone group)。关键种的作用可能是直接的，也可能是间接的；可能是常见的，也可能是稀有的；可能是特异性（特化）的，也可能是普适性的。依功能或作用不同，可将关键种分为7类。关键种的鉴定目前比较成功的研究多在水域生态系统，而陆地生态系统的成功实例相对较少(Menge等,1994 )。3．功能群的划分及其意义 ：为了更好地认识生物多样性与生物群落结构和功能的关系，有必要引入功能群的概念。功能群是具有相似的结构或功能的物种的集合，这些物种对生物群落具有相似的作用，其成员相互取代后对生物群落过程具有较小的影响。将生物群落中的物种分成不同的功能群的意义表现在：(1)使复杂的生物群落简化，有利于认识系统的结构和功能(2)弱化了物种的个别作用，从而强调了物种的集体作用。 4.多样性稳定性的意义及其价值 生物多样性是地球上生命长期进化的结果，更是人类赖以生存的物质基础。由于当今世界人口的高速增长，人类经济活动的不断加剧，生物多样性正面临着日益严重的威胁，其原因原因在于以下几点：（1）人口增加；（2）生境破坏；（3）环境污染；（4）人类大规模的迁移。除外界因素之外，物种本身的遗传特点，也往往促成了灭绝的发生。如某些种定居与食物链的高级位，还有一些种分布的范围十分有限，某些种散步和定居的能力很弱，它门对环境有特殊的要求，等等这些原因。通过对生物多样性稳定性的研究，从生物多样性的保护与持续利用的角度出发，很好的利用生物多样性具有的现实及其未来的社会经济价值，等等。 随着生物多样性研究的不断深入，从以物种为中心转向一生态系统为重点，即从多样性的生物学研究向转向多样性的生态学研究，在大多数物种特化群落或营养级网络层次上认识种群和群落的多样性结构、功能和动态特征。这样将能使种群生物学和保护生物学与生态学的研究内容有机的联系起来，予以它们某种统一规律的认识。充分考虑生物多样性从个体至生态系统的多层次组织结构及其功能的重要性，从而深入了解生物多样性的产生、维持和濒危机制，以及生物多样性结构与动态变化过程的相互关系。