地层中保存的木化石主要是裸子植物及被子植物的木材化石。木材通常是指树木(乔木),而且往往是把树木中树干的木质部称为木材。要研究化石木材,首先要了解现生木材(主要是树干) 的基本解剖构造,在对比现生木材结构的基础上对化石木材进行识别和研究。一株树木通常可划分为树冠、树干、树根三个部分,对木材研究来说最重要的是树干的构造。
1.2.1 木材的基本结构
1.2.1.1 树干的组成
树皮 形成层以外各种组织的总称。树皮是贮藏养分的场所,是把树叶所制造的养分向下输送的渠道,同时它还是树干的保护层,可防止树木生活组织受外界湿度剧烈变化或机械损伤的影响。
形成层 介于树皮和木质部之间,是分生组织,分生的细胞向内形成次生木质部,向外形成次生韧皮部。
木质部 介于形成层和髓之间。根据细胞组织的来源不同,木质部可分为初生木质部和次生木质部。初生木质部起源于顶端分生组织,围绕在髓的周围,量很少。次生木质部由形成层分生而来,常常简称木质部,它是木材利用的主要部分。
髓 位于树干的中心,为木质部所包围,通常直径很小。髓和初生木质部合称为髓心。
1.2.1.2 木材的三切面
木材是由大小、形状和排列各异的细胞组成。构成木材的细胞大多数沿树干轴向 (纵向) 排列;也有少量的细胞构成组织带,沿树干半径方向排列(木射线)。要全面、正确地了解木材的细胞或组织所形成的各种构造特征,就必须通过木材的三个切面,横切面、径切面和弦切面(图1.2.1)来观察。
图1.2.1 茎的三种切面的切法
横切面 与树干轴向方向垂直的切面,这个切面能反映出木材纵向细胞或组织的横断面形态及分布规律,也能段首反映出横向组织木射线的宽度、长度方向等特征。横切面较全面地反映了细胞间的相互联系,是识别木材的重要切面。
径切面 与树干轴向相平行的沿树干半径方向 (即通过髓心) 的切面,这个切面能反映纵向细胞的长度和横向组织的长度和高度,以及交叉场纹孔的特点。
弦切面 与树干轴向相平行的不通过髓心的切面,这个切面能反映纵向细胞的长度及横向细胞或组织的高度和宽度。
1.2.1.3 木材的宏观构造特征
生长轮 树木在一个生长周期内所产生的一层木质环轮。在横切面上,生长轮呈同心圆的圈层。温、寒带地区的树木,一年仅有一度生长,形成层每年向内生长一层木质部,故亦称之为年轮。在热带或亚热带,因四季温差小,树木生长与雨季和旱季相关,一年之内形成几圈木质层。每个生长季节早期形成的木材,其颜色较浅,组织较松,材质较软,称早材,早材位于生长轮内侧;生长季节后期所形成的木材,其颜色较深、组织较密,材质较硬,称为晚材,晚材位于生长轮外侧。
木射线 在木材横切面上,有许多由内向外呈辐射状的浅色线条,与年轮垂直。这些线条有的从髓心放射出来,称为髓射线;木射线在横切面上呈辐射状的细线,显示其长度和宽度方向;在径切面上呈横行带状或片状,显示其高度和长度;在弦切面上则顺着木纹方向呈点状、细线状或纺锤状,反映其高度和宽度。
管孔 木材由细胞(中空) 组成。多数细胞纵向排列,在横切面上呈孔洞状。仅一种细胞在宏观下可见——导管分子。根据导管的有无可以把木材分为两类,不具导管分子的针叶材 (无孔材)和具有导管分子的阔叶材 (有孔材)。在阔叶材中根据管孔的分布可以把木材分为环孔材、散孔材、半散孔材、辐射孔材、切线孔材、交叉孔材等不同的类型。
轴向薄壁组织 在横切面上所见的一部分材色较周围的材色浅,并能形成各种形态的组织。针叶树的木材轴向薄壁组织不发达或根本没有,宏观下一般不可见。多数被子植物阔叶材有较丰富的轴向薄壁组织。
胞间道 是由分泌细胞围绕而成的长形孔道,是树脂道和树胶道的统称。它不是细胞,而是细胞间隙。
树脂道 某些针叶材的胞间道中充满树脂,故称树脂道。树脂道有轴向树脂道、径向树脂道;还有正常树脂道和创伤树脂道之分。
1.2.1.4 针叶材的微观构造
管胞 是一种纵向的厚壁细胞,是构成针叶材的主要细胞,占细胞总量悔李的90%以上。在纵切面上,管胞细而长,两端尖削。横切面上早材管胞呈近正方形,壁较薄,而晚材管胞呈长方形或扁平状,壁较厚。管胞长度多为3~5 mm,最长可达11 mm,最短为1.2 mm。管胞壁上的纹孔为具缘纹孔。
木射线 木射线的组成细胞有射线薄壁细胞和射线管胞两类。根据木射线在弦切面上的形态,可分为两种类型:单列木射线——木握前数射线仅由一列或偶见两列细胞构成,如冷杉、杉木等;纺锤形木射线——由于横向树脂道的存在而使木射线呈纺锤形,如松、落叶松、云杉等具径向树脂道的树种。在径切面上,由射线薄壁细胞和早材管胞相交区域内的纹孔式,称为交叉场纹孔。它可分为5种类型:窗格型、松木型、云杉型、杉木型和柏木型。
轴向薄壁组织 针叶材中轴向薄壁细胞含量极小,以杉科、柏科、罗汉松科等木材中较发达。在横切面上,轴向薄壁细胞呈方形或长方形,壁薄,常含树脂等内含物 (树脂细胞)。在纵切面上,若干长方形轴向薄壁细胞连成一串,胞壁具单纹孔。
树脂道 由薄壁的分泌细胞围绕而成。观察轴向树脂道在横切面上进行,观察径向树脂道则在弦切面进行。树脂道的大小、数量和分泌细胞的数目、壁的厚度等随树种而异。
1.2.1.5 阔叶材的微观构造
导管 导管为阔叶材所独有,是一种由一连串轴向细胞形成的纵向管状组织,约占木材体积的20%。构成导管的单个细胞称为导管分子,在横切面上呈孔状,称为管孔。导管分子是形体较短的厚壁细胞,但细胞腔大,壁较薄,胞壁上的纹孔为具缘纹孔。相连的两个导管分子之间底壁相通的孔隙称为穿孔。相邻导管与导管间的纹孔称管间纹孔。
管胞 阔叶材的管胞通常包括导管状管胞和环管管胞,它们不同于针叶材的管胞,也不同于阔叶材中归为木纤维的纤维状管胞。导管状管胞类似小导管,但不具穿孔。环管管胞类似短的纤维细胞,位于环孔材大导管周围,不成一定的轴向排列,多呈扁平状。
木纤维 木纤维是阔叶材的重要组成细胞,占木材体积的50%以上。它是一种两端尖削,呈长纺锤形,腔小壁厚的纵向细胞。
轴向薄壁组织 由若干个薄壁细胞纵向串联而成。阔叶材的轴向薄壁组织较丰富,在横切面上的排列与宏观下所观察的相同。在纵切面上,轴向薄壁组织的高度相近,有时亦有少量分隔的纺锤形薄壁细胞。
木射线 阔叶材木射线均由横卧、直立、方形射线薄壁细胞组成。根据木射线的宽度 (弦切面) 可把木射线分为几个类型:单列木射线 (一个细胞宽)、多列木射线 (两列或两列以上)、聚合木射线 (多列木射线中夹杂有木纤维等细胞)。
从射线薄壁细胞组成来看,仅具横卧细胞的称为同形木射线;既有横卧,又有直立细胞的称异形木射线,如垂柳。
1.2.2 木化石的主要解剖特征
木材保存下来成为化石的部分常常是不完整的。绝大多数所谓的木化石主要是次生木质部,也有一部分除了次生木质部外还保存了髓,因此,化石木材的解剖特征也常常是不完整的。研究化石木材也主要是从三个切面观察木材的解剖构造。在具有专业设备的实验室里,将要研究的化石木材按横向、径向和弦向三个方向制备成适合在生物显微镜下进行观察、测量和拍摄的薄片;或在电子显微镜下观察、照相的样品。现将在裸子植物的密木型木材 (如松柏类、银杏类)、疏木型木材 (如苏铁类),以及被子植物木材中,各个方向上所能观测到的解剖构造特征简介如下。
1.2.2.1 横切面
在横切面上可以看到木材是否有生长轮,生长轮的明显度 (明显、略明显或不明显) 和宽度,以及早材和晚材在一个生长轮内的急缓变化。
1) 松柏类木材的横切面 (图1.2.2):除观察生长轮外,主要观察纵向树脂道的存在与否,管胞横截面的形态、壁的厚薄和直径的大小,以及木射线的分布、宽窄和密度;当有轴向木薄壁组织存在时,还应主要观察它们的细胞壁上是否有纹孔出现。当有髓部和次生木质部被保存时,应注意观察髓的形态、大小及髓细胞是否属于同质的,是否有分泌细胞、分泌管以及分泌道等的存在。
2) 被子植物木材的横切面 (图1.2.3):在横切面中主要观察管孔的分布 (环孔材、散孔材、半散孔材、辐射孔材、切线孔材、交叉孔材) 和管孔的排列以及管孔内是否含有侵填体、树胶和其他沉积物,轴向薄壁组织发达与否,及轴向薄壁组织与管孔的连生关系 (离管还是傍管),树脂道或树胶道的有无。
3) 苏铁类木材的横切面 (图1.2.4):它们往往很容易同髓、次生木质部、皮层以及由叶柄基或低出叶柄基组成的防护套等一起被保存。苏铁类的髓比较大,在其中可以观察到髓的维管束、黏液道、转输细胞和由它们组成的转输组织,以及带状叶迹。髓的外侧是木质部圆筒,它由初生木质部和次生木质部两个部分组成。在现生的苏铁类中,木质部基本上有两种形式:单环型和多环型。单环型仅有一个较窄的次生木质部环,初生木质部位于次生木质部的内侧,并被初生的髓射线分割;多环型可以有两个或两个以上的次生木质部环,每个次生木质部环的内侧都有一个初生木质部带。在化石苏铁类的木材中,除了有与现生苏铁类相同的单环型和多环型以外,还发现有类似中始式的木质部环,即次生木质部有离心的次生木质部环和一个向心的次生木质部环。木质部环往往被初生的髓射线或次生的木射线分割成许多的木质部束。在木质部环的外侧,依次是韧皮部、较厚的皮层和较薄的周皮层,最外侧是由叶和叶柄基组成的防护套层。由髓部发出的带状叶迹可以穿过木质部、韧皮部、皮层和周皮进入叶柄基,并形成叶柄基中的维管束系统。
图1.2.2 松柏类次生木质部的解剖构造示意图
图1.2.3 美国鹅掌楸(双子叶植物) 次生木质部和形成层的立体结构图解
1.2.2.2 径切面
1) 松柏类木材的径切面 (图1.2.2):重点观察管胞径向壁上具缘纹孔的类型,以及是否同时具有螺纹加厚等;其次要注意观察交叉场的特征。在射线中,是否有射线管胞的存在;射线细胞的水平壁是否具有真正的次生壁,是否具单纹孔。射线细胞的端壁 (弦向壁或垂向壁) 是否具有节状加厚等。木射线细胞端壁节状 (念珠状) 加厚,这在松科中的冷杉亚科及松属中的软木松类比较显著,圆柏属和翠柏属的某些种亦很明显。所以,这些特征同样具有重要的分类意义。
2) 被子植物木材的径切面 (图1.2.3):可以观察到导管的形态及构造,包括导管与导管间的管间纹孔的排列、导管壁上螺纹加厚的有无、分布等,导管末端的穿孔板、纤维和轴向木薄壁组织的纵切面. 以及交叉场中射线细胞的横壁、端壁及交叉场纹孔的数目、形态和大小。
3) 苏铁类木材的径切面(图1.2.4):可以观察到髓、木质部圆筒和厚的皮层,以及维管束、黏液道、转输细胞等组织在这个切面上的分布和变化情况;在木质部环中可以见到初生木质部管胞壁上的螺纹和环纹加厚;次生木质部管胞壁上的具缘纹孔和螺纹加厚的排列与分布情况;韧皮部的韧皮薄壁细胞;在皮层中可以观察到皮层的维管束、黏液道、转输细胞及横向延伸的带状叶迹等。在交叉场中,射线细胞常常是异形的,细胞形态可以是直立的、方形的、平卧的。
1.2.2.3 弦切面
1) 松柏类木材的弦切面(图1.2.2):重点观察木射线的特征,如射线的行列数目、高低和密度;射线细胞壁的厚薄、细胞形态和大小;横向树脂道的存在与否,如果存在,它一般都出现在纺锤形射线中;管胞的弦向壁是否具有纹孔;轴向木薄壁组织的有无,排列形式和丰富程度等;如果是银杏类木材,异细胞和含晶体或草酸钙晶簇细胞是否存在等。
2) 被子植物木材的弦切面 (图1.2.3):主要观察木射线的宽度 (单列木射线、多列木射线、聚合木射线)、射线薄壁细胞组成 (同形木射线,或异形木射线),还要观察导管、纤维和轴向木薄壁组织等在纵向上的变化情况。
3) 苏铁类木材的弦切面 (图1.2.4);在次生木质部中,可见到1至多列的木射线,多列射线—般排列成纺锤形;在韧皮部中,主要是韧皮薄壁细胞;在皮层中,还可以见到皮层的维管束,黏液道带状叶迹等。
图1.2.4 苏铁茎在不同切面的图解