鱼类
鱼类是最古老的脊椎动物。它们几乎栖居于地球上所有的水生环境━━从淡水的湖泊、河流到咸水的大海和大洋。
世界上现存的鱼类约2万4千种。在海水里生活者占三分之二,其余的生活在淡水中。中国计有2千5百种,其中可供药用的有百种以上,常见的药用动物有海马、海龙、黄鳝、鲤鱼、鲫鱼、鲟鱼(鳔为鱼鳔胶)、大黄鱼(耳石为鱼脑石)、鲨鱼等等。另外,还常用作医药工业的原料,例如鳕鱼、鲨鱼或鳐的肝是提取鱼肝油(维生素A和维生素D)的主要原料。从各种鱼肉里可提取水解蛋白、细胞色素C、卵磷脂、脑磷脂等。河鲀的肝脏和卵巢里含有大量的河豚毒素,可以提取出来治疗神经病、痉挛、肿瘤等病症。大型鱼类的胆汁可以提制“胆色素钙盐”,为人工制造牛黄的原料。
鱼类终生生活在海水或淡水中,大都具有适于游泳的体形和鳍。用鳃呼吸,以上下颌捕食。出现了能跳动的心脏分为一心房和一心室。血液循环为单循环。脊椎和头部的出现,使鱼纲发展进化成最能适应水中生活的一类脊椎动物。这是因为水有深浅之分,各处所承受的压力有差异,海平面为1个大气压,而深海区可达1000个大气压。淡水和海水盐的含量幅度从淡水到咸水是0.001~7%。此外,随地理环境的不同,水温差和含氧量的差别也很大。由于这些水域、水层、水质及水里的生物因子和非生物因子等水环境的多样性,故鱼类的体态结构为适应外界不同变化产生了不同的变化。较圆口纲更高等。
鱼纲是现存脊椎动物亚门中最大的一纲,从动物进化的角度看,本纲是有颌类的开始,故为有颌类中最原始、最古老的一纲。这是脊椎动物亚门中最大的分类类群,远在泥盆纪就已派生出很多的边缘支系,发展和演变至今成为各种复杂体形的鱼类。现存鱼类分为软骨鱼系和硬骨鱼系。
一.软骨鱼系(Chondrichthyes)
本系是现存鱼类中最低级的一个类群,全世界约有200多种,我国有140多种,绝大多数生活在海里。
其主要特征是:
①终生无硬骨,内骨骼由软骨构成。
②体表大都被楯鳞。
③鳃间隔发达,无鳃盖。
④歪型尾鳍。本系共分两个亚纲,即板鳃亚纲和全头亚纲。
二.硬骨鱼系(Osteichthyes)
硬骨鱼系是世界上现存鱼类中最多的一类,有2万种以上,大部分生活在海水域,部分生活在淡水中。
其主要特征是:
①骨骼不同程度地硬化为硬骨。
②体表被硬鳞、圆鳞或栉鳞,少数种类退化无鳞。皮肤的粘液腺发达。
③鳃间隔部分或全部退化,鳃不直接开口于体外,有骨质的鳃盖遮护,从鳃裂流出的水,经鳃盖后缘排走,多数有鳔。
④鱼尾常呈正型尾,亦有原尾或歪尾。
⑤大多数体外受精,卵生,少数在发育中有变态。
最早的鱼是4.5亿年前寒武纪时期出现在地球上的圆嘴无颌的鱼。鱼类很容易从外表上区分开来,它们组成了脊椎动物中最大的类群:在总数为5万种的脊椎动物中,鱼类有2万2千余种。
并不是所有生活在水里的动物都是鱼类。例如:鲸,就是哺乳动物。然而,所有的鱼类都能很好地适应水中的生活。它们用鳍运动。鱼有两对鳍━━胸鳍和腹鳍,分别位于身体的两则;还有一个尾鳍,生长于尾部;并且根据种类的不同,在背上生有一个或两个背鳍,在臀上生有一个臀鳍。它们有一个充满气体的囊,叫做鳔,它使鱼能够在水中沉降、上浮和保持位置。只有鳐鱼和鲨鱼没有这个器官。鱼类还有用来呼吸的鳃,大多数种类的鳃被鳃盖骨覆盖。鳃位于头的两侧,嘴的后方,用来过滤从嘴吞入的水,从水中获取氧,然后从被称为鳃裂的开口处将水排出。不同种类的鱼的大小差异很大。它们的身体由3部分组成:头部、躯干部和尾部。皮肤上覆盖着鳞片,其大小和数目不同。在两侧各有一条明显的线叫做侧线,是感觉器官,用来确定方向。一些硬骨鱼的肌肉被一些细小的骨头分隔开。
地球上出现的第一种鱼类有圆形无颌的嘴,现在只有70种这样的鱼存在,形成无颌鱼类。在这些鱼中,七鳃鳗最为著名,它们没有鳞片,细长的体型圆圆的,很像鳗鲡。七鳃鳗通过带吸盘的嘴附在别的鱼身上,吸食寄主的血液为生。其他的鱼分为两大类:硬骨鱼和软骨鱼。
硬骨鱼有一副骨骼。这类鱼中有原生的硬骨鱼,骨骼中只有一部分是硬骨。例如总鳍亚纲鱼类(包括空棘目鱼),肺鱼和鲟鱼类(例如鲟鱼),这些鱼和更进化的硬骨鱼的区别是:硬骨鱼的骨骼完全由硬骨构成。海鳝、鳎和刺盖鱼作为硬骨鱼的代表,外形各异,但都有极对称的尾鳍,并履盖着细小的鳞片(只有少数例外,包括鳗鲡和一些鲤鱼)。硬骨鱼分为几类。鳗鲡类是一些幼体看上去与成体差异很大的鱼。鲱鱼类是一些过着群居生活的鱼。鲤鱼类包含几乎所有的淡水鱼。河鲈和金枪鱼类是尾鳍有坚硬的辐条支撑的鱼类。它们被称为“刺鳍类”,构成硬骨鱼类中最大的类群。
软骨鱼有一副完全由软骨组成的骨架,并由钙加固。这类鱼主要是鲨鱼和鳐目鱼。
鳗鲡出生时是一种身体扁平的小鱼,称作“小鳗鲡”。成熟时它们有一个很长的光滑的身体,一般无鳞,沿着背部是一条连续的鳍。鳗鲡生活在欧洲和美洲的河流和湖泊中,它们迁徙到北大西洋西印度群岛东北部的藻海,在那里繁殖后代。幼仔出生后它们便死去。小鳗鲡在穿过大西洋返回的途中,呈现出成体的形态,在归途中,它们也开始在马尾藻海中生育。
鲱鱼生活在北海、英吉利海峡和波罗的海。成鱼有一个淡色的腹部和一个深蓝色或近黑色的背。像沙丁鱼和西鲱一样,它们过着群居生活,有时几千条鱼生活在一起。对于每条鱼来说,这是有效的自卫方法,因为对一个捕食者来说,只能在许多鱼中选择一个目标。当被袭击时,鱼群几乎立即消失。
属于鲤鱼类的鱼有几千种,几乎遍布全球。这些淡水鱼有很大的鳞片,它们的牙齿不是固定在颌上而是固定在咽喉上。它们的嘴能够向前移动吸住食物。鲤属中许多种类主要生活在亚洲和欧洲平静的江河、小池塘和湖泊中,各个种类的形状和色泽的差异很大。有些种类只有很少几个大鳞片(镜鲤鱼)或几乎没有鳞片(草鲤)。这些鱼很容易养殖,养殖者已创造了许多变种。鲤鱼主要以植物和无脊椎动物为食。产卵季节要看水的温度,不能太冷(至少20℃)。雌鱼生产成百上千个卵,但大多数小鱼苗一出生,就成为其他鱼甚至成年鲤鱼的食物。
刺鳍类大约出现在6千万年以前。鲈鱼是这类鱼的典型代表,它们的鳍都由坚硬、锋利的辐条地撑,巨大的尾鳍有刺。鲈鱼生活在欧洲和北美洲的湖泊和河流中,它们吃无脊椎动物和小鱼,包括它们自己的幼鱼。这些鱼的其他种类生活在海洋中,例如金枪鱼和剑鱼,它们都是强有力的游泳能手,每小时可以游100公里。金枪鱼的体重能达500公斤,是食肉动物。在鱼类中,它们具有独特的能力,即能保持高于水温的体温,它们的种类包括太平洋的长鳍金枪鱼以及地中海和大西洋的蓝鳍金枪鱼。
鲨鱼和鳐鱼是现代软骨鱼类动物的主要代表,软骨鱼类可能在4.1亿年前就已出现。正像它们的名字所表明的,它们有一副由软骨组成的骨架。软骨是一种充满钙时变硬的柔韧的材料,是像骨一样的固体。软骨鱼在温带和热海洋中大量生长。它们在水中用鳃呼吸。鳃通过头部后面的几个鳃裂直接同外界交流。软骨鱼大约有550种,其中370种是鲨鱼,其他基本上由身体扁平的鳐鱼和电鳐组成。
鱼类动物作为生物医学、环境保护科学等领域的实验研究对象或材料,已在世界各地获得了不少科研成果,如1950年Gordon氏、1968年Klontz和Smith二氏等的研究,仅在1968年以前十二年中,各国主要生物科学的杂志就发表有关报告达2,500篇,近20余年来,有关文献就更多了,在已知的脊椎动物种属中,鱼类达30,000种(估计有40,000种),而鸟类为8,600种,哺乳类(即现今常用的小鼠、大鼠、家兔、家犬等属之)却只有4,500种。可见将鱼类动物作为实验材料确系取之不尽的资源,这促使人们对如此丰富的潜在资源广为开发研究和尝试应用。
选用鱼类进行生物医学研究,特别是药物的毒理学和药理学试验,具有很多独特的优点:鱼对某些药物、毒气十分敏感,只要含有极微量的成分就可引起很强的反应;以鱼进行药理、毒理试验,除以死亡为指标外,对其习性的影响可能更为灵敏;以体型较小的鱼直接放入不同浓度的适宜;这对研究某些含量低或药理作用弱而需长期口服给药的中草药可能更为适宜;鱼对某些中枢神经兴奋或抑制药的反应比较敏感;鱼试验法结果判断明确并易于掌握;在饲养管理上,鱼是一种比较经济的实验动物。
至今,已有近交超过20代的纯系鱼类实验动物(Gordon氏,1950);无菌鱼类实验动物的开发也在探索中(Luckey氏,1936)。鱼类实验动物已被广泛应用于胚胎学、遗传学、内分泌学、毒理学、行为科学、比较病理学、环境保护科学等实验研究领域(Mitruka氏等,1976)。鱼类动物独具某些无可取代的优点和特点,其生物学性状完全可以与人类的相应性状所类比。中国内,对鱼类学科及其养殖方面研究不少,但作为实验动物而加以开发研究和应用的则做得很欠缺(朱洗氏等,1960、1962)。
鱼类实验动物的应用成果累累,已将鱼类动物(特别是小型淡水鱼)用于肿瘤学领域的癌症研究之中,做了大量观察和实验工作。已知淡水鱼类动物机体的所有组织都会发生新生物性病变,其临床经过和形态学表现与其它纲目的脊椎动物(包括人类)的肿瘤相似。故鱼类实验动物成了实验肿瘤学,尤其是其中的比较肿瘤肿瘤学和环境(特别是水源中的)可疑致癌物探索等研究中不可缺少的材料。实际上,关于鱼类肿瘤学的研究历经系统分类、实验分析等阶段,已达到了防治研究的新阶段(Squire氏等,1978),前景宽广。
金鱼(CarassiusAuratusLinnaeus)在生物医学研究中应用已有报导。以二乙基亚硝胺(Diethylnitrosamine)投于金鱼缸水中(低于120ppm)历时4个月,再存养6个月后发现:在13尾实验组动物中,1尾鱼的肝脏发生肝癌;另有4尾鱼的肝脏出现癌前性细胞病灶(Bannsch,1976)。对照组动物的肝脏均为阴性。提示有可能应用金鱼作为实验用动物建立诱发性肿瘤的模型。
鱼类在毒理学上有独特的用途。常选用鱼作急性毒性实验,进行这类实验时,试验前和实验中必须严格各种实验条件:必须选拔在本地区具有代表性的试验鱼,此鱼种对有害物质较为敏感。饵料生物等也必须符合实验要求。试验过程中尽量保持有害物质在水中浓度稳定,力求在规定的浓度中能发现毒性反应。进行毒性检验时,要求无论淡水鱼、海淡水鱼或海水鱼,供试验时的平均体长最好在50毫米以下。刚采集到的鱼,最好驯养一周以下,直至逐渐适应实验条件。驯养过程投饵量要少,进行实验前2天停止投饵。实验前4天内,驯养鱼的死亡率及发病率必须在10%以上。水温保持在一定的范围。温水性鱼类要求20~28℃,冷水性鱼类保持12~18℃,一般变动范围不要超过4℃。每个实验浓度组如放10尾以上的试验鱼,应采用流水式试验装置,连续更换试验槽内的水,每天换水6~10次。若采用静水式试验方法,则实验浓度每1升淡水水体保持1克以下;海水水体保持0.3克以下,至少每24小时需将全部水更换一次,应用等对数间距选择100、75、56、42、32、24、18、13.5、10毫升/升的5~10等级试验浓度。予先要进行探索试验,初选浓度必须包括在24~96小时内有50%左右死亡率的浓度。实验水中溶解氧含量,温水性鱼类不得小于4毫克/升;冷水性鱼类不得小于5毫克/升。试验鱼类死亡与否,可用玻璃棒轻击鱼尾柄部,如鱼不动,即判定死亡。要求同时设对照实验,当对照组中死亡鱼超过10%或有不健康鱼时,所得出实验结果就不能采用。
岐山斗鱼(MacropolecsOpercularis)或泰国斗鱼(BettaSplendens)是测定药物抑制本能行为的敏感动物。斗鱼生长在东南亚,我国广东省有饲养供应。饲养温度为27~29℃。饲养时如用自来水,需露天放置24小时以上,应避免放入未稀释的药物,以兔鱼饮入高浓度药物而中毒。雌鱼雄鱼群居时并不打斗。饲养时如将隔离一天后的成熟雄鱼与另一雄鱼相遇时就会发生打斗动作。若两条雄鱼分别养在方形玻璃缸中,两缸中间用纸板隔开,抽去纸板时可见到两鱼鳃盖张开,撑开背鳍、尾鳍,向对方冲击。如将盐酸氯丙嗪放入中,含量为2毫克/升,可终止斗鱼的打斗动作。如某一药物有抑制本能行为,则即可使两斗鱼不发生打斗。有人根据药物抑制斗鱼的打斗作用程度而分为五期:0期为不抑制打斗;1期为驯服,抑制打斗动作,取食如常;2期为平衡失调或侧身;3期为麻醉,侧身,触之反应轻微或消失;4期为死亡。
鲶鱼(IctalurusNebulous)没有发电器官,但有灵敏电感觉,已发现4个电感觉中枢,即延脑的后侧线叶、小脑的后侧叶、中脑的半圆突以及前隆核团。适宜作电感觉中枢对静止和偶极子电场的反应研究。
鲶鱼体长为15~20cm,降温(1~4℃)使其麻醉,然后在头顶部开一小孔,显露欲记录的脑部,手术后肌注0.5mg/kg的筒箭毒,将鲶鱼沉入实验水槽中,唯手术部位露出水面,用一乳胶管把含有饱和空气的水引入口中,进行人工呼吸,用玻璃微电极(35~60MΩ)或钨丝微电极(3~12MΩ)作细胞外记录,记录部位是小脑后侧叶和前隆核团。